Улучшенный оливковый комплекс - Superior olivary complex

Улучшенный оливковый комплекс
Схема, показывающая ход волокон лемниска ; медиальный лемниск синий, латеральный красный. (Верхнее оливковое ядро ​​помечено в центре справа.)
Подробности
Идентификаторы
латинский	ядро olivaris superior
MeSH	D065832
NeuroNames	569
НейроЛекс ID	birnlex_1307
TA98	A14.1.05.415
TA2	5937
FMA	72247
Анатомические термины нейроанатомии [ редактировать в Викиданных ]

Превосходит овальный комплекс ( СОК ) или превосходит оливковое представляет собой набор из ядер ствола мозга , который функционирует в нескольких аспектах слуха и является важным компонентом восходящей и нисходящей слуховых проходов на слуховой системы . SOC тесно связан с трапециевидным телом : большинство клеточных групп SOC расположены дорсально (кзади у приматов) по отношению к этому пучку аксонов, в то время как ряд групп клеток встроен в трапециевидное тело. В целом, SOC демонстрирует значительную межвидовую изменчивость, будучи наибольшим у летучих мышей и грызунов и меньшим у приматов.

Физиология

Верхнее оливковое ядро ​​играет ряд ролей в слухе. Медиальной превосходит оливковое (MSO) является специализированным ядром , которое , как полагают , чтобы измерить разницу во времени прихода звука между ушами (в отличие интерауральные времени или ОИТ). ITD является основным ориентиром для определения азимута звуков, т. Е. Определения их местоположения в азимутальной плоскости - их градуса влево или вправо.

Боковой превосходит оливковое (РБП) , как полагают, участвует в измерении разницы в интенсивности звука между ушами (The разность интерауральная уровня или ILD). ILD - это вторая важная подсказка при определении азимута высокочастотных звуков.

Отношение к слуховой системе

Верхний оливарный комплекс обычно расположен в мосту , но у человека простирается от рострального мозга до среднего моста и получает проекции преимущественно из антеровентрального кохлеарного ядра (AVCN) через трапециевидное тело, хотя задневентральное ядро ​​проецируется в SOC через промежуточная акустическая полоса. SOC - это первое крупное место схождения слуховой информации от левого и правого уха.

Первичные ядра

Верхний оливарный комплекс делится на три первичных ядра: MSO, LSO и медиальное ядро ​​трапециевидного тела, а также несколько более мелких периоливарных ядер. Эти три ядра наиболее изучены и, следовательно, лучше всего изучены. Обычно они рассматриваются как образующие восходящий путь азимутальной локализации.

Медиальная верхняя оливковая (MSO)

Считается, что медиальная верхняя олива помогает определить азимут звука, то есть угол влево или вправо, где расположен источник звука. Звуковые сигналы возвышения не обрабатываются в оливковом комплексе. Веретенообразные клетки дорсального ядра улитки (DCN), которые, как полагают, способствуют локализации на возвышении, обходят SOC и проецируются непосредственно на нижний холмик . Присутствуют только горизонтальные данные, но они поступают из двух разных источников уха, что помогает локализовать звук по азимутальной оси. Верхняя олива делает это путем измерения разницы во времени между двумя ушными сигналами, регистрирующими один и тот же раздражитель. Обход головы занимает около 700 мкс, а медиальная верхняя олива способна различать гораздо меньшие временные различия. Фактически, наблюдается, что люди могут обнаруживать межушные различия вплоть до 10 мкс. Ядро тонотопически организовано, но проекция азимутального рецептивного поля «скорее всего представляет собой сложную нелинейную карту».

Выступы медиальной верхней оливы плотно оканчиваются ипсилатеральным центральным ядром нижнего бугорка (CNIC). Большинство этих аксонов считается «круглой формы» или типа R. Эти аксоны R в основном глутаматергические, содержат круглые синаптические пузырьки и образуют асимметричные синаптические соединения.

• Это самое большое ядро ​​человека, оно содержит около 15 500 нейронов.
• Каждый MSO получает двусторонние входы от правой и левой AVCN.
• Вывод осуществляется через ипсилатеральный боковой лемниск к нижнему бугорку .
• MSO лучше реагирует на бинауральные стимулы.
• Основная функция MSO - обнаружение межуральной разницы во времени (ITD), указывающих на бинауральную латерализацию.
• MSO серьезно нарушен в мозгу аутистов.

Боковая верхняя олива (LSO)

Эта маслина имеет функции, аналогичные функциям средней верхней оливы, но использует интенсивность для локализации источника звука. LSO получает возбуждающий, глутаматергический вход от сферических кустистых клеток в ипсилатеральном ядре улитки и тормозящий, глицинергический вход от медиального ядра трапециевидного тела (MNTB). MNTB управляется возбуждающим сигналом от глобулярных кустистых клеток в контралатеральном ядре улитки. Таким образом, LSO получает возбуждающий сигнал от ипсилатерального уха и тормозной сигнал от контралатерального уха. Это основа чувствительности ILD. Проекции от обоих ядер улитки в основном имеют высокую частоту, и эти частоты впоследствии представлены большинством нейронов LSO (> 2/3 на частотах более 2–3 кГц у кошек). LSO действительно кодирует частоту в слышимом диапазоне животных (а не только «высокую» частоту). Дополнительные входные данные происходят от ипсилатерального LNTB (глицинергического, см. Ниже), который обеспечивает тормозящую информацию от ипсилатерального кохлеарного ядра. Другой, возможно, ингибирующий вход происходит от ипсилатеральных несферических клеток AVCN. Эти клетки либо шаровидные, кустистые, либо многополярные (звездчатые). Любой из этих двух входов может обеспечить основу для ипсилатерального торможения, наблюдаемого в ответных картах, расположенных по бокам от первичного возбуждения, заостряя настройку частоты устройства.

LSO проецируется с двух сторон на центральное ядро ​​нижнего бугорка (ICC). Ипсилатеральные выступы в основном тормозящие (глицинергические), а контралатеральные выступы - возбуждающие. Дополнительные мишени проекции включают дорсальное и вентральное ядра латерального лемниска (DNLL и VNLL) . ГАМКергические проекции из DNLL формируют основной источник GABA в слуховом стволе мозга и проецируются с двух сторон на ICC и контралатеральные DNLL. Эти сходящиеся возбуждающие и тормозящие связи могут снижать зависимость уровня чувствительности ILD в ICC по сравнению с LSO.

Дополнительные выступы образуют латеральный оливокохлеарный пучок (LOC), который иннервирует внутренние волосковые клетки улитки. Считается, что эти проекции имеют длительную постоянную времени и действуют для нормализации уровня звука, обнаруживаемого каждым ухом, чтобы помочь в локализации звука . Существуют значительные различия между видами: проекционные нейроны LOC распределены внутри LSO у грызунов и окружают LSO у хищников (например, кошек).

Медиальное ядро ​​трапециевидного тела (МНТТ)

• MNTB в форме трапеции состоит в основном из нейронов с круглыми клеточными телами, которые используют глицин в качестве нейромедиатора.
• Размер MNTB уменьшен у приматов.
• Каждый нейрон MNTB получает крупное окончание типа «чашечки», чашечка Held возникает из глобулярных кустистых клеток в контралатеральной AVCN.
• Обнаружены два типа ответа: «чоппер-тип», подобный веретеновым клеткам в AVCN, и первичный тип, подобный таковым у кустистых клеток в AVCN.

Периоливарные ядра

SOC состоит от шести до девяти периоливарных ядер, в зависимости от цитируемого исследователя, обычно называемых в зависимости от их местоположения относительно первичных ядер. Эти ядра окружают каждое из первичных ядер и участвуют как в восходящей, так и в нисходящей слуховой системе. Эти ядра также образуют источник оливокохлеарного пучка, который иннервирует улитку. У морских свинок восходящие выступы к нижним бугоркам в основном ипсилатеральные (> 80%), причем самый крупный единственный источник исходит от SPON. Кроме того, вентральные ядра (RPO, VMPO, AVPO и VNTB) почти полностью ипсилатеральные, в то время как остальные ядра выступают с двух сторон.

Вентральное ядро ​​трапециевидного тела (ВНТБ)

• VNTB - это небольшое ядро, расположенное латеральнее MNTB и вентральнее MSO.
• Состоящее из гетерогенной популяции клеток, это ядро ​​проецируется на многие слуховые ядра и образует медиальный оливокохлеарный пучок (MOC), который иннервирует наружные волосковые клетки улитки. Эти клетки содержат электромоторные волокна и действуют как механические усилители / аттенюаторы внутри улитки.
• Ядро проецируется на оба IC, при этом никакие клетки не выступают с двух сторон.

Боковое ядро ​​трапециевидного тела (LNTB)

• Расположен вентрально от LSO
• Сферические кустистые клетки AVCN проецируют коллатерали с двух сторон , а глобулярные кустистые клетки проецируют коллатерали ипсилатерально на нейроны LNTB.
• Клетки иммунореактивны по отношению к глицину и ретроградно метятся после инъекции глицина, меченного тритием, в LSO.
• Ядро проецируется как на IC, так и на ипсилатеральный LSO, при этом несколько клеток проецируются с обеих сторон.
• Большие мультиполярные клетки проецируются в ядро ​​улитки, но не в IC, как у кошек, так и у морских свинок.
• Входы часто проходят через концевые лампочки Held , что обеспечивает очень быструю передачу сигнала.

Верхнее периоливное ядро ​​(СПОН) (дорсомедиальное периоливное ядро ​​(ДМПО))

• Расположен непосредственно дорсально от MNTB
• У крысы SPON представляет собой гомогенное ГАМКергическое ядро. Эти тонотопически организованные нейроны получают возбуждающие сигналы от осьминога и мультиполярных клеток в контралатеральном вентральном ядре улитки , глицинергический (тормозной) вход от ипсилатерального MNTB, неизвестный ГАМКергический (тормозящий) вход и проецируются на ипсилатеральный ICC. Большинство нейронов реагируют только на смещение стимула, могут синхронизировать фазу на стимулы AM с частотой до 200 Гц и могут лежать в основе избирательности длительности ICC. Примечательно, что нейроны SPON не получают нисходящих входных сигналов от IC, и они не проецируются в улитку или ядро ​​улитки, как это делают многие периоливарные ядра.
• Напротив, глицинергические проекции на ипсилатеральный ICC наблюдаются у морских свинок и шиншилл, что свидетельствует о различии нейромедиаторов, связанных с видами.
• У морских свинок многополярные клетки круглой или овальной формы проецируются на оба IC, причем многие клетки выступают с двух сторон. Более удлиненные клетки, которые проецируются в ядро ​​улитки, чтобы не выступать в ICC. Похоже, что существуют популяции клеток, одна проецируется ипсилатерально, а другая - двусторонне.
• Большая часть информации поступила от SPON грызунов из-за значительного размера ядра у этих видов, при этом было проведено очень мало исследований на кошачьем DMPO, ни одно из которых не было обширным.

Дорсальное периоливное ядро ​​(ДПО)

• Расположен дорсально и медиальнее LSO.
• Содержит как ЕЕ (возбуждается обоими ушами), так и Е0 (возбуждается только контралатеральным ухом).
• Нейроны тонотопически организованы и имеют высокую частоту.
• Может принадлежать одному ядру вместе с DLPO
• Ядро проецируется на оба IC, при этом никакие клетки не выступают с двух сторон.

Дорсолатеральное периоливное ядро ​​(ДЛПО)

• Расположен дорсально и латеральнее LSO.
• Содержит как ЕЕ (возбуждается обоими ушами), так и Е0 (возбуждается только контралатеральным ухом).
• Нейроны тонотопически организованы и имеют низкую частоту.
• Может принадлежать одному ядру вместе с ДПО
• Ядро проецируется на оба IC, при этом несколько клеток проецируются с двух сторон.

Вентролатеральное периоливное ядро ​​(ВЛПО)

• Расположен вентрально от и внутри вентрального холма LSO.
• Содержит как EI (возбуждается контралатеральным ухом и подавляется ипсилатеральным ухом), так и E0 (возбуждается только контралатеральным ухом).
• Нейроны тонотопически организованы и имеют высокую частоту.
• Подразделяется на LNTB, PPO и ALPO.

Переднелатеральное периоливное ядро ​​(ALPO)

• Ядро проецируется на оба IC, при этом никакие клетки не выступают с двух сторон.
• Большие мультиполярные клетки проецируются в ядро ​​улитки, но не в IC, как у кошек, так и у морских свинок.

Вентромедиальное периоливное ядро ​​(ВМПО)

• Находится между MSO и MNTB.
• Отправляет прогнозы в МУС на двусторонней основе.
• Ядро проецируется на оба IC, при этом никакие клетки не выступают с двух сторон.

Ростральное периоливное ядро ​​(RPO) (переднее периоливное ядро ​​(APO))

• Расположен между ростральным полюсом MSO и VNLL
• Иногда его называют вентральным ядром трапециевидного тела (VNTB).

Каудальное периоливное ядро ​​(CPO) (заднее периоливное ядро ​​(PPO))

• Расположен между каудальным полюсом MSO и лицевым ядром (7N)

Постеровентральное периоливное ядро ​​(ПВПО)

• Ядро проецируется на оба IC, при этом никакие клетки не выступают с двух сторон.

Патофизиология

Вскрытие 21-летней женщины с аутизмом , эпилепсией и умственной отсталостью показало почти полное отсутствие верхней оливы.

Смотрите также

• Нижнее оливковое ядро
• Оливковое тело

использованная литература

Эта статья включает текст, находящийся в общественном достоянии, со страницы 787 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.).

внешние ссылки

• MedEd в компании Loyola Neuro / frames / nlBSs / nl27fr.htm
• Изображение на med.utah.edu (выберите 9b. Pons)