Splachnaceae - Splachnaceae

Splachnaceae
Временной диапазон: Средняя юра – Новое время
Mosses01.jpg
Splachnum sphaericum
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Разделение: Мохообразные
Класс: Bryopsida
Подкласс: Bryidae
Суперзаказ: Bryanae
Порядок: Splachnales
Семья: Splachnaceae
Grev. & Arn.
Роды

Splachnaceae это семейство из мха , содержащий около 70 видов в 6 родов. Около половины этих видов являются энтомофильными и используют насекомых для распространения своих спор , чего нет ни у каких других наземных растений без косточек .

Многие виды этого семейства копрофильны, растут исключительно на фекалиях животных или падалье . По этой причине некоторые роды, такие как Splachnum Hedw. часто называют «навозными мхами».

Описание

Гаметофит

Мхи этого семейства преимущественно двояковыпуклые (архегонии и антеридии у отдельных особей); хотя известны исключения, такие как S. pensylvanicum, который является одноядным . Гаметофит всегда [[acrocarpous (стоя), с зелено-желтого до красновато листьев / стеблей, и чаще всего до 5 см в высоту. Стебли стоят вертикально, и при поперечном сечении видно, что они имеют четко очерченную центральную прядь. Крупные паренхиматозные клетки окружают центральную цепочку тонкими стенками клеток от красного до оранжевого цвета. Корковые клетки часто более красного цвета, имеют узкие и толстостенные стенки. Вдоль стебля могут быть подмышечные волоски , хотя подмышечные ветви встречаются нечасто. Ризоиды темно-коричневые или красные, могут быть папиллозными .

Женские растения более выносливы, чем мужские; с раскидистыми, яйцевидно- яйцевидными или ланцетными листьями, которые в сухом состоянии становятся умеренно хрустящими. Распределение листьев может быть однородным или может стать больше / плотнее около вершины стебля. Листья могут быть зубчатыми (мелкозубчатыми) по краям и иметь один ребро, который часто заканчивается перед верхушкой. Пластинчатые клетки тонкостенные, более прямоугольные к основанию и шестиугольные на вершине. Перихеальные листья часто крупнее, но похожи по строению на другие листья на стебле.

Иллюстрация спорофитной и гаметофитной стадий Splachnum ampullaceum

Мужские растения более стройные, с более рыхлым распределением листьев. Листья различаются по размеру и дифференцировке к верхушке стебля, образуя часто луковичную перигонию. Перигониальные листья сильно дифференцированные, яйцевидные, сужающиеся к длинному кончику. Perigonium является терминалом, и часто питает paraphyses .

Ранние стадии

Как и другие представители класса Bryopsida a, гаметофиты начинаются как гаплоидная спора, которая быстро прорастает и превращается в однорядную протонему . Эта протонема служит членам Splachnaceae, быстро колонизируя свой предпочтительный субстрат, развиваясь в три стадии; которые представляют собой хлоронему , каулонему и, наконец, листовой гаметофит.

Споры

Одноклеточные споры образуются спорофитами в мейозе . У Splachnaceae они часто маленькие и липкие, что облегчает распространение насекомых. Иногда споры рассредоточены в скоплениях.

Спорангий Splachnum ampullaceum с увеличенным гипофизом.
Хлоронема

Хлоронема - это самая ранняя стадия протонемы, обладающая уникальными особенностями, такими как неправильное ветвление, круглые хлоропласты и поперечные поперечные стенки. На этом этапе зародыша нет.

Каулонема

Каулонема - вторичная стадия протонемы. Он правильно разветвлен, имеет веретеновидные хлоропласты и косые поперечные стенки. На этом этапе начинается бутонизация.

Спорофит

Многие виды в этом семействе имеют сильно преувеличенные спорофиты , которые хорошо приспособлены к своим специфическим экологическим отношениям.

Волосок из Splachnaceae, как правило , удлиненный и прямой, с определенной центральной цепью. Спорангий сильно варьирует по форме. У многих видов средняя часть спорофита (гипофиз / апофиз) может быть сильно вздута или расширена для привлечения насекомых. Выше находится более короткая «урна» того же цвета с тупо конической или выпуклой крышечкой наверху; из которых кольцо развито слабо. Присутствует единственный перистом с 16 зубами различной пигментации ( экзостом обычно состоит из 8 зубов). Часто на спорангии много устьиц .

Гаплоидная калиптра , состоящая из ткани гаметофита , может присутствовать на спорофите; он почти всегда митратный (в форме епископской шапки) и гладкий.

Таксономия

Funaria hygrometrica , который может внешне напоминать виды Splachnaceae.

Splachnaceae в настоящее время обитает в отряде Splachnales (M. Fleisch.) Ochyra ; который далее расположен в классе Bryopsida . Он включает 6 родов и около 73 видов. Типовой род - Splachnum Hedw.

Внутри Splachnaceae были названы три подсемейства.

Splachnoideae ( Aplodon , Splachnum , Tetraplodon ) можно отличить по их сильно дифференцированы и часто завышены гипофизом. Все виды копрофилны и энтомофилы, за исключением T. paradoxus , который является только копрофильным. Роды отличаются перистомными зубцами.

Voitioideae ( Voitia ) характеризуется отсутствием дифференцированной линии расхождения на спорангии ( клейстокарпия ). Распространение спор достигается только после разрушения спорангиальной стенки. Виды этого подсемейства копрофильные, но не энтомофильные.

Taylorioideae ( Moseniella, Tayloria ) - наиболее полиморфное подсемейство, виды которого населяют множество различных ниш.

Спорофиты Meesia uliginosa , к которым отдаленно относятся представители Splachnaceae.

Список родов

Члены Splachnaceae могут внешне напоминать представителей Funariaceae , разделяя листья с мягкой текстурой и похожей формы. Однако недавние филогенетические исследования не подтверждают эту связь и вместо этого указывают на то, что Splachnaceae более тесно связаны с Meesiaceae, а не с Funariaceae, как считалось. Хотя представители как Splachnaceae, так и Meesiaceae растут в сходных влажных средах обитания, таких как торфяники, они различаются по структуре спорангия; где Splachnaceae обладают эрегированными спорангиями с mitrate калиптром и Meesiaceae обладает изогнутыми спорангиями с cucullate (капот форма) калиптром.

Кулиндобрюм из среднеюрской укурейской свиты России, связанный со скелетами динозавров из рода Kulindadromeus , очень похож на Tayloria и может быть членом этого семейства.

Распространение и среда обитания

Члены Splachnaceae встречаются по всему миру; хотя они распространены преимущественно в умеренных и холодных регионах северного и южного полушарий, а также в высокогорных районах неотропов . Некоторые роды, такие как Moseniella Broth., Обитают только в тропических широтах; хотя это редкость. Подавляющее большинство членов этой семьи предпочитают населять болота и топи.

Из-за своего экологического предпочтения к разлагающемуся животному материалу представители Splachnaceae считаются однолетними челноками, и их популяция не может поддерживаться в течение длительного периода времени. Кроме того, такие среды обитания чрезвычайно прерывистые, поскольку они зависят от производства и разложения животного вещества в конкретной климатической и растительной зоне. По этим причинам Splachnaceae в основном встречаются в регионах, где температура достаточно низкая, чтобы замедлить быстрое разложение животного вещества, на котором они обитают.

Хотя не все виды ограничены местами обитания, связанными с разлагающимся животным материалом, тем не менее, наблюдалось, что они процветают на богатых азотом субстратах.

Экологические отношения и жизненный цикл

Жизненный цикл мохообразного

Энтомофилия

Splachnaceae - единственное семейство мохообразных, в котором наблюдалась энтомофилия. Энтомофилия особенно распространена среди родов Splachnum и Tayloria , а также была зарегистрирована у вида Aplodon wormskioldii . Энтомофильные виды особенно известны своими ярко окрашенными и часто пахнущими спорофитами . Эти спорофиты привлекают насекомых, в первую очередь мух семейства Scathophagidae , также известных как навозные мухи. Для энтомофилии были зарегистрированы три типа адаптации: (1) копрофильная, (2) морфологические адаптации и (3) химические адаптации.

Во многих случаях было показано, что определенные цвета, формы и запахи, производимые спорофитами, имеют видоспецифические отношения к мухам, которые их посещают. Это говорит о том, что Splachnaceae сосуществуют за счет диверсификации сигналов, что позволяет различным видам избегать конкуренции за распространение спор в ограниченном диапазоне. Это похоже на стратегии диверсификации сигналов, наблюдаемые у цветковых растений, которые снижают конкуренцию за опылителей . Тем не менее, конкуренция между видами велика, и в экспериментальных условиях, когда два вида выращивались в непосредственной близости, наблюдались пониженные темпы роста.

Морфологические адаптации

Морфологические адаптации семейства Splachnaceae включают увеличенный, часто раздутый гипофиз, цветной спорангий / верхнюю область щетинки и гигроскопические движения перистома, которые помогают спорам выходить. Кроме того, небольшой размер спор и липкость помогают спорам рассыпаться в комочки на волосках насекомых.

Химические приспособления

Химические адаптации Splachnaceae включают запахи, производимые и выделяемые спорофитами. В спорофитах энтомофильных видов выделены летучие соединения, в том числе органические кислоты и производные октана. Они находятся в особенно высокой концентрации в гипофизе. Такие хемоаттрактанты чаще всего секретируются через устьица апофиза; и отсутствуют как в щетинке, так и в гаметофите.

Было замечено, что мухи семейства Scathophagidae извлекают выгоду из увеличения успешности копуляций по отношению к этим соединениям.

Химическая адаптация энтомофилии у Splachnaceae также может рассматриваться как тип химической мимикрии , при этом многие ароматы производятся для имитации запахов фекалий / падальи, которыми наслаждаются мухи . Запахи, производимые Splachnaceae, также сравнивали с запахами, производимыми растениями семейств покрытосеменных Rafflesiaceae и Araceae , все из которых опыляются мухами.

Копрофильно

Почти все виды внутри Splachnaceae в той или иной степени являются копрофильными, что означает, что они растут на разлагающемся животном веществе. Сюда входят навоз травоядных млекопитающих, останки скелетов, рога , гранулы желудка хищных птиц и трупы.

В прошлых экспериментах по культивированию было замечено, что протонема и побеги таких видов, как Splachnum sphaericum, обладают большей толерантностью к субстратам с высоким содержанием азота, чем другие арктические мохообразные . Кроме того, результаты показали, что ткани видов Splachnaceae отражают содержание питательных веществ в выбранных ими субстратах; в них намного больше азота, фосфора и кальция по сравнению с другими мохообразными. Для этих видов существует селективное преимущество при выращивании на таких концентрированных питательных веществах субстратах.

Жизненный цикл

Как и все другие мохообразные, виды семейства Splachnaceae завершают свой жизненный цикл за два поколения, также известное как чередование гетероморфных поколений . Для мхов доминирующей стадией является гаплоидный гаметофит, который поддерживает и питает диплоидный спорофит посредством прикрепления, известного как стопа.

Стадия гаметофита начинается с образования гаплоидной споры, которую сначала необходимо распространить в подходящей среде обитания (часто ветром или насекомыми у Splachnaceae). Отсюда спора прорастает и после стадии протонеталла превращается в листовой гаметофит. После этого мужские и женские органы, называемые антеридиями и архегониями, будут производить сперматозоиды и яйца посредством митоза. Если оплодотворение прошло успешно, образуется диплоидная зигота, которая в конечном итоге превращается в зависимого спорофита, который будет производить следующее поколение спор.

Из-за того, что среда обитания часто недолговечна, представители Splachnaceae обычно не участвуют в бесполом размножении .

Ботаническая история

Табличка с изображением различных видов семейства Splachnaceae из оригинальной публикации.

Хотя первые упоминания об этих мхах в гербариях сомнительны, Splachnaceae были впервые опубликованы в 1824 году (Memoirs of the Wernerian Natural History Society 5: 442. 1824) Робертом Кей Гревиллом и Джорджем Арноттом Уокером .

Типовой род Splachnaceae - Splachnum Hedw., В честь которого и было названо семейство. Впервые он был описан в 1801 г. в Species Muscorum Frondosorum (51–56, табл . 8.), причем типовой экземпляр был описан на латыни ( Splachnum vasculosum Hedw.).

Синонимы

  • Voitiaceae Schimp.

Авторы: Шимпер, Вильгельм Филипп

Опубликовано в: Corollarium Bryologiae Europaeae 5. 1856 г. (Coroll. Bryol. Eur.)

Эволюционная история

Энтомофилия - это примечательная адаптация, которая, как и у цветковых растений, помогла видам Splachnaceae быстро диверсифицироваться в течение короткого эволюционного периода. Согласно недавним филогенетическим исследованиям, морфологические адаптации многих видов внутри Splachnaceae эволюционировали после, а не после перехода к копрофильному и энтомофильному образу; это предполагает, что визуальные и обонятельные сигналы насекомых эволюционировали несколько раз у Splachnaceae.

использованная литература