Эмбриофит - Embryophyte

Наземные растения
Временной диапазон: Средний ордовик – настоящее время (Споры из дапингов (ранний средний ордовик))
Plants.jpg
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Streptophyta
Клэйд : Эмбриофиты
Энглера , 1892 г.
Подразделения

Традиционные группы:

Синонимы

Высшие растения ( / ˌ ɛ м б р я ɒ е ɪ т ə , - х т ə / ), или наземные растения , является наиболее знакома группой зеленых растений , которые включают растительность на Земле. Высшие растения являются кладами в пределах Phragmoplastophyta , больший клайду , который также включает в себя несколько зеленых водорослях групп ( в том числе харовых водорослей и Coleochaetales ), и в этом большом кладе на высших растениях ( / ɛ м б р я ə ˌ е т ы / ) являются сестра в конъюгатах / Mesotaeniaceae и состоит из мхов плюс polysporangiophytes . Таким образом, живые зародыши включают роголистников , печеночников , мхов , ликофитов , папоротников , голосеменных и цветковых растений .

Embryophyta неофициально называют наземными растениями, потому что они обитают в основном в наземных средах обитания, в то время как связанные с ними зеленые водоросли в основном водные. Эмбриофиты - это сложные многоклеточные эукариоты со специализированными репродуктивными органами . Название происходит от их новаторской характеристики выращивания молодого спорофита эмбриона на ранних стадиях его многоклеточного развития в тканях родительского гаметофита . За очень немногими исключениями, эмбриофиты получают энергию посредством фотосинтеза , то есть путем использования энергии солнечного света для синтеза пищи из углекислого газа и воды.

Описание

Эволюционное происхождение эмбриофитов обсуждается ниже, но считается, что они произошли из группы сложных зеленых водорослей в палеозойскую эру (которая началась около 540  миллионов лет назад ), вероятно, от наземных одноклеточных харофитов, подобных современным Klebsormidiophyceae . Эмбриофиты в первую очередь приспособлены к жизни на суше, хотя некоторые из них являются вторично водными . Соответственно, их часто называют наземными растениями или наземными растениями .

На микроскопическом уровне клетки эмбриофитов в целом похожи на клетки зеленых водорослей, но отличаются тем, что при делении клеток дочерние ядра разделяются фрагмопластом . Они эукариотические , их клеточная стенка состоит из целлюлозы и пластид, окруженных двумя мембранами. К последним относятся хлоропласты , которые проводят фотосинтез и хранят пищу в виде крахмала , и для них характерно пигментация хлорофиллами a и b , обычно придающими им ярко-зеленый цвет. Клетки эмбриофитов также обычно имеют увеличенную центральную вакуоль, окруженную вакуолярной мембраной или тонопластом, которая поддерживает тургор клеток и сохраняет устойчивость растения.

Как и все группы многоклеточных водорослей, у них есть жизненный цикл, который включает « смену поколений ». Многоклеточное поколение с одним набором хромосом - гаплоидным гаметофитом - производит сперматозоиды и яйца, которые сливаются и вырастают в многоклеточное поколение с удвоенным числом хромосом - диплоидный спорофит . Зрелый спорофит производит гаплоидные споры, которые превращаются в гаметофит, завершая цикл. Эмбриофиты имеют две особенности, связанные с их репродуктивными циклами, которые отличают их от всех других линий растений. Во-первых, их гаметофиты производят сперму и яйцеклетки в многоклеточных структурах (называемых « антеридиями » и « архегониями »), а оплодотворение яйцеклетки происходит внутри архегониев, а не во внешней среде. Во-вторых, что наиболее важно, начальная стадия развития оплодотворенной яйцеклетки ( зиготы ) в диплоидный многоклеточный спорофит происходит в архегонии, где он и защищен, и обеспечен питанием. Эта вторая особенность является происхождением термина «эмбриофит» - оплодотворенная яйцеклетка развивается в защищенный эмбрион, а не распространяется в виде отдельной клетки. У мохообразных спорофит остается зависимым от гаметофита, в то время как у всех других эмбриофитов поколение спорофитов является доминирующим и способным к независимому существованию.

Эмбриофиты также отличаются от водорослей наличием метамеров . Метамеры - это повторяющиеся единицы развития, в которых каждая единица происходит из одной клетки, но образующаяся ткань или часть продукта в значительной степени одинаковы для каждой клетки. Таким образом, весь организм состоит из одинаковых повторяющихся частей или метамеров . Соответственно, эти растения иногда называют «многоклеточные» и классифицироваться как группа Metaphyta (но Геккель определение «s из Metaphyta помещает некоторые водоросли в этой группе). У всех наземных растений дискообразная структура, называемая фрагмопластом, образует место, где клетка будет делиться , признак, обнаруживаемый только у наземных растений в линии стрептофитов , у некоторых видов в пределах их родственников Coleochaetales , Charales и Zygnematales , а также у субаэральных видов растений. водоросли отряда Trentepohliales , и, по-видимому, необходимы для адаптации к наземному образу жизни.

Филогения, эволюционная история и классификация

В настоящее время известно, что все зеленые водоросли и наземные растения образуют единую эволюционную ветвь или кладу , одно название которой - Viridiplantae (то есть «зеленые растения»). Согласно некоторым оценкам молекулярных часов, Viridiplantae разделились с 1200  миллионов лет назад до 725  миллионов лет назад на две клады: хлорофиты и стрептофиты. Хлорофиты значительно более разнообразны (около 700 родов) и изначально были морскими, хотя некоторые группы с тех пор распространились в пресной воде. Водоросли-стрептофиты (то есть клады стрептофитов за вычетом наземных растений) менее разнообразны (около 122 родов) и адаптировались к пресной воде на очень раннем этапе своей эволюционной истории. Они не распространились в морскую среду (только некоторые каменные породы, относящиеся к этой группе, переносят солоноватую воду). Некоторое время в течение ордовикского периода (который начался около 490  миллионов лет назад ) один или несколько стрептофитов вторглись на сушу и начали эволюцию наземных растений-эмбриофитов. Современные эмбриофиты образуют монофилетическую группу, называемую гемитрахеофитами.

Беккер и Марин предполагают, что наземные растения произошли от стрептофитов, а не от любой другой группы водорослей, потому что стрептофиты приспособились к жизни в пресной воде. Это подготовило их к тому, чтобы они могли переносить целый ряд условий окружающей среды, существующих на суше. Жизнь в пресной воде сделала их устойчивыми к дождю; Для жизни в неглубоких бассейнах необходима устойчивость к колебаниям температуры, высоким уровням ультрафиолетового излучения и сезонному обезвоживанию.

Отношения между группами, составляющими Viridiplantae, все еще выясняются. Взгляды значительно изменились с 2000 года, а классификации еще не совпали. Однако разделение на хлорофиты и стрептофиты и эволюция эмбриофитов внутри последней группы, как показано на кладограмме ниже, хорошо известны. Показаны три подхода к классификации. В более старых классификациях, как показано слева, все зеленые водоросли рассматривались как единое целое в царстве растений под названием Chlorophyta. Затем наземные растения были помещены в отдельные подразделения. Все стрептофитные водоросли могут быть сгруппированы в один парафилетический таксон, как в середине, что позволяет эмбриофитам формировать таксон на одном уровне. Альтернативно, эмбриофиты могут быть помещены в монофилетический таксон, включающий все стрептофиты, как показано ниже. Различные названия были использованы для различных групп, которые возникли в результате этих подходов; те, которые используются ниже, - лишь одна из множества возможностей. Классификация Viridiplantae более высокого уровня значительно различается, в результате чего эмбриофиты получают самые разные ранги от царства к классу.

Виридипланты

хлорофиты

стрептофиты

стрептофитные водоросли
( парафилетическая группа)

эмбриофиты

Plantae
Хлорофита
все зеленые водоросли
Наземные растения
отдельные подразделения
для каждой группы
Виридипланты
Хлорофита
~ 8 таксонов хлорофитных водорослей
Charophyta (парафилетический)
~ 6 таксонов стрептофитных водорослей
Эмбриофита
Виридипланты
Хлорофита
~ 8 таксонов хлорофитных водорослей
Streptophyta sensu Беккер и Марин
~ 6 таксонов стрептофитных водорослей
Эмбриофита

Точные отношения внутри стрептофитов менее ясны по состоянию на март 2012 года. Каменистые (Charales) традиционно считались наиболее близкими к эмбриофитам, но недавняя работа предполагает, что либо Zygnematales, либо клады, состоящие из Zygnematales и Coleochaetales, могут быть сестринская группа к наземным растениям. То, что Zygnematales (или Zygnematophyceae) являются ближайшими родственниками водорослей наземным растениям, было подтверждено исчерпывающим филогенетическим анализом (филогеномикой), проведенным в 2014 году, который подтверждается как филогенезом пластидного генома, так и содержанием и свойствами пластидных генов.

Преобладание молекулярных данных по состоянию на 2006 г. предполагает, что группы, составляющие эмбриофиты, связаны, как показано на кладограмме ниже (на основе Qiu et al. 2006 с дополнительными названиями из Crane et al. 2004).

Живые эмбриофиты

Печеночники

Мхи

Роголистники

Трахеофиты

Ликофиты

Эвфиллофиты

Монилофиты ( папоротники и хвощи )

Сперматофиты

Голосеменные

Покрытосеменные ( цветковые растения )

Исследования, основанные на морфологии, а не на генах и белках, регулярно приходили к разным выводам; например, что ни монилофиты (папоротники и хвощи), ни голосеменные не являются природной или монофилетической группой.

Существуют значительные различия в том, как эти отношения преобразуются в формальную классификацию . Рассмотрим покрытосеменные или цветковые растения . Многие ботаники, вслед за Линдли в 1830 году, рассматривали покрытосеменные растения как единое целое. Палеоботаники обычно вслед за Бэнксом рассматривали трахеофиты или сосудистые растения как подразделение , так что покрытосеменные стали классом или даже подклассом. Ниже показаны две очень разные системы. Классификация слева - традиционная, в которой десять живых групп рассматриваются как отдельные подразделения; классификация справа (основанная на трактовке Кенрика и Крейна 1997 г.) резко снижает ранг таких групп, как цветковые растения. (Если включены вымершие растения, необходимы более сложные классификации.)

Две контрастирующие классификации живых наземных растений
Печеночники Маркиантиофита Маркиантиофита
Мхи Мохообразные Мохообразные
Роголистники Антоцеротофиты Антоцеротофиты
Трахеофита
Ликофиты Lycopodiophyta Ликофитина
Euphyllophytina
Папоротники и хвощи Pteridophyta Монилиформопсы
Радиатопсы
Саговники Cycadophyta Cycadatae
Хвойные Pinophyta Coniferophytatae
Гинкго Гинкгофита Гинкгоаты
Гнетофиты Гнетофита Anthophytatae
Цветущие растения Магнолиофита

Обновленная филогения эмбриофитов на основе работ Новикова и Барабаша-Красни 2015 и Хао и Сюэ 2013 с авторами таксонов растений из Андерсона, Андерсона и Клила 2007 и некоторыми названиями клад из Пеллетье 2012 и других. Puttick et al. / Nishiyama et al используются для базальных клад.

Эмбриофиты
Bryomorpha

Антоцеротофитина (роголистники)

Setaphyta

Bryophtina (мхи)

Marchantiophytina (Печеночники)

Полиспорангиоморфные

Horneophytopsida [Protracheophytes]

Трахеофитина

Cooksoniaceae

Аглаофитон

Риниопсида

Catenalis

Аберлемния

Hsuaceae

Renaliaceae

Эвтрахеофиты

Адокетофитон

†? Баринофитопсида

Зостерофиллопсида

Микрофиллы

Гиклингия

Гумуя

Нотия

Зостерофиллум децидуум

Lycopodiopsida (косолапости, колючки и игури)

Юня

Эвфиллофиты

Эофиллофитон

Trimerophytopsida

Мегафиллы
Монилиформопсы

Ибыка

Паутекофитон

Кладоксилопсида

Полиподиопсиды (папоротники)

Радиатопсы

Келатека

Пертика

Лигнофиты

Прогимноспермные
(парафилетические)

Сперматофиты (семенные растения)

Паратрахеофиты
Ликофиты

Разнообразие

Мохообразные

Большинство мохообразных, таких как эти мхи, производят спорофиты на стеблях, из которых высвобождаются их споры.

Мохообразные состоят из всех несосудистых наземных растений (эмбриофитов без сосудистой ткани ). Все они относительно невелики и обычно находятся во влажных или, по крайней мере, сезонно влажных средах. Они ограничены тем, что полагаются на воду, необходимую для распространения их гамет , хотя только несколько мохообразных действительно водные. Большинство видов тропические, но есть также много арктических видов. Они могут локально доминировать над почвенным покровом в тундрах и арктических альпийских местообитаниях или над флорой эпифитов в местообитаниях тропических лесов.

Три живых подразделения - это мхи (Bryophyta), роголистники (Anthocerotophyta) и печеночники (Marchantiophyta). Первоначально эти три группы входили в состав единого подразделения Bryophyta. Обычно их разделяют на три подразделения, исходя из предположения, что мохообразные представляют собой парафилетическую (более одной линии) группу, но более новые исследования подтверждают монофилетическую (имеющую общего предка) модель. Три группы мохообразных образуют эволюционный класс тех наземных растений, которые не являются сосудистыми. Некоторые близкородственные зеленые водоросли также не имеют сосудов, но не считаются «наземными растениями».

Независимо от их эволюционного происхождения, мохообразные обычно изучаются вместе из-за их многих биологических сходств с несосудистыми наземными растениями. Все три группы мохообразных разделяют гаплоидно- доминантный жизненный цикл ( гаметофит ) и неразветвленные спорофиты ( диплоидная структура растения ). Эти черты, по-видимому, являются плезиотипическими у наземных растений и, таким образом, были общими для всех ранних расходящихся линий растений на суше. Тот факт, что у мохообразных есть общий жизненный цикл, может, таким образом, быть артефактом древнейшей из существующих линий наземных растений, а не результатом близкого общего происхождения. (См. Филогению выше.)

В жизненном цикле мохообразных сильно доминирует поколение гаплоидных гаметофитов. Спорофит остается маленьким и зависит от родительского гаметофита на протяжении всей своей короткой жизни. У всех других живых групп наземных растений в жизненном цикле преобладает поколение диплоидных спорофитов. Именно в диплоидном спорофите развивается сосудистая ткань. Хотя у некоторых мхов есть довольно сложные водопроводящие сосуды, у мохообразных отсутствует настоящая сосудистая ткань.

Как и у сосудистых растений, у мохообразных действительно есть дифференцированные стебли, и хотя они чаще всего не превышают нескольких сантиметров в высоту, они обеспечивают механическую опору. У большинства мохообразных также есть листья, хотя они обычно имеют толщину в одну клетку и не имеют жилок. В отличие от сосудистых растений, у мохообразных отсутствуют настоящие корни или какие-либо глубоко закрепляющиеся структуры. У некоторых видов действительно растет нитевидная сеть из горизонтальных стеблей, но их основная функция - механическое прикрепление, а не извлечение питательных веществ из почвы (Palaeos 2008).

Рост сосудистых растений

Реконструкция завода Rhynia

В течение силурийского и девонского периодов (около 440–360 миллионов лет назад ) появились растения, которые обладали настоящей сосудистой тканью, включая клетки со стенками, усиленными лигнином ( трахеидами ). Некоторые вымершие ранние растения, по-видимому, находятся между степенью организации мохообразных и настоящих сосудистых растений (эвтрахеофитов). У таких родов, как Horneophyton , водопроводящая ткань больше похожа на ткань мхов, но другой жизненный цикл, в котором спорофит более развит, чем гаметофит. Такие роды, как Rhynia, имеют схожий жизненный цикл, но имеют простые трахеиды и поэтому являются разновидностью сосудистых растений. Предполагалось, что фаза доминирования гаметофитов, наблюдаемая у мохообразных, раньше была наследственным состоянием у наземных растений, а стадия доминирования спорофитов у сосудистых растений была производным признаком. Но исследования указывают на возможность того, что и стадия гаметофита, и стадия спорофита были одинаково независимы друг от друга, и что мхи и сосудистые растения в этом случае произошли и эволюционировали в противоположном направлении друг от друга.

В девонский период сосудистые растения разнообразились и распространились по разным поверхностям. В дополнение к сосудистым тканям, которые переносят воду по всему телу, трахеофиты имеют внешний слой или кутикулу, которая сопротивляется высыханию . Спорофит является доминирующим поколением, и у современных видов развивает листья , стебли и корни , в то время как гаметофит остается очень маленьким.

Ликофиты и эуфиллофиты

Lycopodiella inundata , ликофит

Когда-то считалось, что все сосудистые растения, которые распространяются через споры, связаны между собой (и их часто группировали как «папоротники и союзники»). Однако недавние исследования показывают, что листья эволюционировали совершенно отдельно в двух разных линиях. Ликофиты или ликоподиофиты - современные косолапости, колючки и игури - составляют менее 1% живых сосудистых растений. У них есть маленькие листья, часто называемые «микрофиллами» или «ликофиллами», которые распространяются по всем стеблям в клубочках и шипах и которые эффективно растут от основания через вставочную меристему . Считается, что микрофиллы образовались из наростов на стеблях, таких как колючки, которые позже приобрели вены (сосудистые следы).

Хотя живые ликофиты представляют собой относительно небольшие и незаметные растения, более распространенные во влажных тропиках, чем в регионах с умеренным климатом, в каменноугольный период древовидные ликофиты (такие как лепидодендрон ) образовали огромные леса, которые доминировали над ландшафтом.

Эуфиллофиты, составляющие более 99% живых видов сосудистых растений, имеют большие «настоящие» листья (мегафиллы), которые эффективно растут по бокам или верхушке через краевые или верхушечные меристемы. Одна из теорий состоит в том, что мегафиллы возникли из трехмерных разветвленных систем сначала путем «выравнивания» - сплющивания с образованием двумерной разветвленной структуры - а затем «перепонки» - ткани, прорастающей между сплющенными ветвями. Другие задаются вопросом, одинаково ли развивались мегафиллы в разных группах.

Папоротники и хвощи

Athyrium filix-femina , раскручивающий молодой лист
Эмбриофита 1.png

Эуфиллофиты делятся на две линии: папоротники и хвощи (монилофиты) и семенные растения (сперматофиты). Как и все предыдущие группы, монилофиты продолжают использовать споры в качестве основного метода распространения. Традиционно к венчикам и хвощам относились отдельно от «настоящих» папоротников. Недавние исследования показывают, что все они принадлежат друг другу, хотя существуют разногласия по поводу точной классификации, которую следует использовать. Живые папоротники и хвощи не имеют больших листьев (мегафиллов), которых можно было бы ожидать от эвфиллофитов. Однако это, вероятно, произошло в результате сокращения, о чем свидетельствуют ранние ископаемые хвощи, у которых листья широкие с ветвящимися жилками.

Папоротники - большая и разнообразная группа, насчитывающая около 12 000 видов . Стереотипный папоротник имеет широкие, сильно разделенные листья, которые растут при раскручивании.

Семенные растения

Сосновый бор во Франции
Крупное семя конского каштана, Aesculus hippocastanum

Семенные растения, впервые появившиеся в летописи окаменелостей в конце палеозойской эры, воспроизводятся с помощью устойчивых к высыханию капсул, называемых семенами . Начиная с растения, которое разносится спорами, для получения семян необходимы очень сложные изменения. У спорофита есть два вида спорообразующих органов (спорангии). Один вид, мегаспорангий, производит только одну большую спору (мегаспору). Этот спорангий окружен одним или несколькими покровными слоями (покровами), которые образуют семенную оболочку. Внутри семенной оболочки мегаспора превращается в крошечный гаметофит, который, в свою очередь, производит одну или несколько яйцеклеток. Перед оплодотворением спорангий и его содержимое вместе с шерстью называют «яйцеклеткой»; после оплодотворения - «семя». Параллельно с этим, другой вид спорангия, микроспорангий, производит микроспоры. Крошечный гаметофит развивается внутри стенки микроспоры, производя пыльцевое зерно. Пыльцевые зерна могут физически переноситься между растениями ветром или животными, чаще всего насекомыми . Пыльцевые зерна также могут передаваться семяпочкам того же растения, либо с одним и тем же цветком, либо между двумя цветками одного и того же растения ( самооплодотворение ). Когда пыльцевое зерно достигает семяпочки, оно проникает через микроскопическую щель в шерсти (микропиле). Крошечный гаметофит внутри пыльцевого зерна затем производит сперматозоиды, которые перемещаются в яйцеклетку и оплодотворяют ее. Семенные растения включают две группы с живыми членами: голосеменные и покрытосеменные или цветковые растения. У голосеменных семяпочки или семена далее не заключены. У покрытосеменных они заключены в завязи. На соседнем изображении можно увидеть разделенную завязь с видимым семенем. Покрытосеменные обычно также имеют другие вторичные структуры, такие как лепестки , которые вместе образуют цветок .

Сохранившиеся семенные растения делятся на пять групп:

Голосеменные
Покрытосеменные

использованная литература

Библиография

  • Ворон, PH; Эверт, Р.Ф. и Эйххорн, С.Е. (2005), Биология растений (7-е изд.), Нью-Йорк: WH Freeman, ISBN 978-0-7167-1007-3
  • Стюарт, В. Н. и Ротвелл, Г. В. (1993), Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.), Кембридж: Издательство Кембриджского университета, ISBN 978-0-521-38294-6
  • Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8