Гипотеза потока под давлением - Pressure flow hypothesis

Гипотеза давления потока , также известная как гипотеза массового потока , является лучшей при поддержке теории , чтобы объяснить движение сока через флоэму . Он был предложен Эрнстом Мюнхом , немецким физиологом растений в 1930 году. Высокая концентрация органических веществ, в частности сахара , внутри клеток флоэмы у источника, такого как лист , создает градиент диффузии (осмотический градиент), который втягивает воду в клетки из соседней ксилемы . Это создает тургорное давление, также известное как гидростатическое давление , во флоэме. Движение флоэмы сока происходит за счет объемного потока (массового расхода) из источников сахара в сахарной раковины . Движение во флоэме двунаправленное, тогда как в клетках ксилемы оно однонаправленное (вверх). Из-за этого разнонаправленного потока в сочетании с тем фактом, что сок не может легко перемещаться между соседними ситчатыми трубками, нередко сок в соседних ситовых трубах течет в противоположных направлениях.

Источники и стоки

Источник сахара - это любая часть растения, производящая или выделяющая сахар.

В период роста растения, обычно весной, запасающие органы, такие как корни, являются источниками сахара, а многие районы выращивания растения - его приемниками.

После периода роста, когда меристемы находятся в состоянии покоя, листья являются источниками, а запасающие органы - приемниками. Развитие семян водоносных органы (такие , как фрукты ) всегда тонет.

Механизмы

В то время как движение воды и минералов через ксилему большую часть времени происходит за счет отрицательного давления (натяжения), движение через флоэму осуществляется за счет положительного гидростатического давления. Этот процесс называется транслокацией и осуществляется с помощью процесса, называемого загрузкой и разгрузкой флоэмы . Клетки в источнике сахара «загружают» элемент ситовой трубки, активно транспортируя в него молекулы растворенного вещества. Это заставляет воду перемещаться в элемент ситовой трубки за счет осмоса , создавая давление, которое толкает сок вниз по трубке. В раковинах для сахара клетки активно переносят растворенные вещества из элементов сита-трубки, производя прямо противоположный эффект. Градиент сахара от источника к раковине вызывает поток давления через ситчатую трубку в сторону раковины.

Механизмы следующие:

Глюкоза вырабатывается путем фотосинтеза в клетках мезофилла зеленых листьев. Некоторое количество глюкозы используется в клетках во время дыхания. Остальная глюкоза превращается в невосстанавливающий сахар, то есть сахарозу . Было показано, что концентрация сахарозы в ситах в листьях обычно составляет от 10 до 30 процентов, тогда как в фотосинтезирующих клетках она образует только 0,5% раствор.
Сахароза активно транспортируется к клеткам-компаньонам мельчайших жилок на листьях.
Сахароза диффундирует через плазмодесмы от клеток-компаньонов к элементам ситовой трубки . В результате концентрация сахарозы в элементах ситовой трубки увеличивается.
Вода перемещается путем осмоса из ближайшей ксилемы по той же жилке листа. Это увеличивает гидростатическое давление элементов ситовой трубы.
Гидростатическое давление перемещает сахарозу и другие вещества через ячейки ситовой трубки к раковине.
В накопительных раковинах, таких как корень сахарной свеклы и стебель сахарного тростника, сахароза удаляется в апопласт до попадания в симпласт раковины.
Вода выходит из ячеек ситовой трубки путем осмоса, понижая в них гидростатическое давление. Таким образом, градиент давления устанавливается как следствие попадания сахаров в ситовые элементы у источника и удаления сахарозы в сливном канале. Наличие ситовых пластин значительно увеличивает сопротивление вдоль пути и приводит к созданию и поддержанию значительных градиентов давления в ситовых элементах между источником и приемником.
Сахар флоэмы удаляется корой как стебля, так и корня и потребляется клеточным дыханием или превращается в крахмал. Крахмал нерастворим и не оказывает осмотического действия. Следовательно, осмотическое давление содержимого флоэмы снижается. Наконец, во флоэме остается относительно чистая вода, и считается, что она уходит в результате осмоса или втягивается обратно в соседние сосуды ксилемы путем всасывания транспирационной тяги.

Механизм давления потока зависит от:

Тургор давление
Разница градиента осмотического давления по направлению потока между источником и стоком.

Свидетельство

Существуют различные свидетельства, подтверждающие эту гипотезу. Во-первых, происходит экссудация раствора из флоэмы, когда стебель перерезается или прокалывается стилетом тли - классический эксперимент, демонстрирующий транслокационную функцию флоэмы, указывая на то, что сок флоэмы находится под давлением. Во-вторых, доказано наличие градиентов концентрации растворенных органических веществ между стоком и источником. В-третьих, когда вирусы или химические вещества для роста наносятся на хорошо освещенный (активно фотосинтезирующий) лист, они перемещаются вниз к корням. Тем не менее, когда применяется к затемненным листьям, такого перемещения химических веществ вниз не происходит, что показывает, что диффузия не является возможным процессом, вовлеченным в перемещение.

Критика

Часто высказываются возражения или критика гипотезы. Некоторые утверждают, что массовый расход - это пассивный процесс, в то время как сосуды с ситовой трубкой поддерживаются сотовыми ячейками. Следовательно, гипотеза не учитывает живую природу флоэмы. Более того, обнаружено, что аминокислоты и сахара (примеры органических растворенных веществ) перемещаются с разной скоростью, что противоречит предположению в гипотезе о том, что все транспортируемые материалы будут перемещаться с одинаковой скоростью. Двунаправленное движение растворенных веществ в процессе транслокации, а также тот факт, что на транслокацию сильно влияют изменения условий окружающей среды, такие как температура и метаболические ингибиторы, являются двумя дефектами гипотезы.

Возражение, выдвинутое против механизма давления потока является то, что она не объясняет феномен двунаправленного движения, т.е. перемещения различных веществ в направлениях противника одновременно. Феномен двунаправленного движения можно продемонстрировать, если нанести два разных вещества одновременно на флоэму стебля в двух разных точках и проследить их продольное движение вдоль стебля. Если механизм транслокации работает в соответствии с гипотезой давления и потока, двунаправленное движение в одной ситовой трубке невозможно. Эксперименты по демонстрации двунаправленного движения в одной ситовой трубе технически очень сложно выполнить. Некоторые эксперименты показывают, что двунаправленное движение может происходить в одной ситовой трубке, тогда как другие - нет.

Другие теории

Некоторые растения не загружают флоэму активным транспортом. В этих случаях Роберт Тержен предложил механизм, известный как механизм полимерной ловушки . В этом случае небольшие сахара, такие как сахароза, перемещаются в промежуточные клетки через узкие плазмодесмы, где они полимеризуются до рафинозы и других более крупных олигосахаридов . Теперь они не могут двигаться назад, но могут пройти через более широкие плазмодесмы в элемент ситовой трубки.

Нагрузка симпластической флоэмы ограничивается в основном растениями тропических дождевых лесов и считается более примитивной. Активно переносимая апопластная загрузка флоэмы считается более сложной, поскольку она обнаруживается у более поздних растений, особенно в умеренных и засушливых условиях. Таким образом, этот механизм мог позволить растениям заселять более прохладные места.

Органические молекулы, такие как сахар, аминокислоты , определенные гормоны и даже информационные РНК , транспортируются во флоэме через элементы ситовой трубки .

Languages

In other projects