Полистес карнифекс -Polistes carnifex
| Полистес карнифекс | |
|---|---|
|
|
| самка P. carnifex из Масатлана , Мексика | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Подсемейство: | Polistinae |
| Племя: | Полистини |
| Род: | Полистес |
| Разновидность: |
P. carnifex
|
| Биномиальное имя | |
|
Полистес карнифекс ( Фабрициус , 1775 г.)
|
|
| Синонимы | |
|
|
Polistes carnifex , широко известная как оса-палач , является неотропической осой- веспидом из космополитического рода Polistes , известной своим чрезвычайно болезненным и сильным укусом .
Это очень большая желто-коричневая бумажная оса с зубной челюстью . Он создает небольшие колонии, основанные одиночными царицами , которые строят гнезда под карнизами зданий или подвешиваются на ветвях. Взрослые особи, собирающие пищу, приносят нектар и мацерированную добычу обратно в гнездо для кормления развивающихся личинок, которые по отдельности размещаются в отдельных ячейках гнезда.
Народные имена
Поскольку его ареал включает лишь небольшую часть англоязычных стран Америки, P. carnifex только недавно получил английское народное название, но в середине 2010-х годов было предложено название « оса-палач» , отсылающее к латинскому конкретному имени карнифекс «палач». , палач ". Это имя и вид были впоследствии широко популяризированы личностью YouTube Койотом Петерсоном в видео 2018 года, в котором описывается болезненный укус осы.
В Парагвае он обычно известен на гуарани как kava mainomby «оса колибри» из-за его огромных размеров; реже ее называют kava alazán «коричневая оса» (чаще P. cavapyta ) или kava sa'yju «желтая оса» (чаще Agelaia multipicta или A. pallipes ). В мексиканском штате Герреро , спикеры Malinaltepec относятся к палачу осе и тесно связанные с П. instabilis в a'ma xtíya Chada « Huarache -на оса», имея в виде сплющенной формы гнезда они строят.
Таксономия
В 1768 году HMS Endeavour покинул Плимут в первое плавание Джеймса Кука и несколько месяцев спустя, в ноябре , достиг гавани Рио-де-Жанейро . Здесь один из пассажиров, богатый натуралист Джозеф Бэнкс , добыл особь самки гигантской осы, которая облетела весь мир и в 1771 году прибыла в Англию.
Тем временем датчанин Йохан Кристиан Фабрициус в 1762 году поехал в Уппсальский университет, чтобы учиться у знаменитого Карола Линнея , а по возвращении в Данию два года спустя начал работу над своей первой публикацией, Systema Entomologiæ , в которой он попытался перечислить все известные виды насекомых (которые в то время включали пауков, крабов и других членистоногих ) в соответствии с новой системой Линнея . К 1770 году он был назначен профессором Копенгагенского университета , а когда в 1773 году Кильский университет (ныне немецкий) был передан Дании , он вскоре был назначен там профессором. К 1771 году Фабрициус начал совершать ежегодные летние поездки в Лондон для изучения коллекций, которые Бэнкс и другие собрали за границей, где он смог изучить бразильский образец осы Бэнкса в лондонской резиденции Бэнкса. В 1775 году были наконец опубликованы 832 страницы Systema Entomologiæ , и в этом Polistes carnifex впервые было научно описано под названием Vespa carnifex с использованием образца Бэнкса в качестве голотипа . Этот экземпляр сейчас хранится в Музее естественной истории в Лондоне .
В 1802 году Пьер Андре Латрей создал род Polistes , а в 1804 году Фабрициус перенес этот вид из Vespa в новый род.
Авторитетное цитирование вида ошибочно было приписано Анри Луи Фредерику де Соссюру , написавшему некоторые из самых важных книг об осах.
В 1853 году де Соссюра признали , что многочисленные таксоны , которые были описаны другими были синонимами этого вида, и synonymised П. onerata , П. rufipennis , П. transverso-strigata и П. Валида с П. Carnifex . Он также назвал его синонимами P. chlorostoma и P. major , хотя оба теперь признаны действительными видами.
Супергенерическая классификация
Род Polistes - самый крупный род в семействе Vespidae и единственный род в трибе Polistini. Он классифицируется в полистины , бумажные осы.
Подродовая классификация
Оуэн Ричардс в 1973 г. и снова в 1978 г. отнес P. carnifex к монотипическому подроду, который он назвал Onerarius . В ходе морфологического исследования большей части рода Polistes в 1996 году Джеймс Майкл Карпентер обнаружил, что этот подрод приводит к тому, что подрод Aphanilopterus является парафилетическим , и поэтому синонимизировал Onerarius с подродом Aphanilopterus . Однако к 2018 году он больше не следовал своей таксономической интерпретации и продолжал использовать Onerarius Ричардса .
В 1857 году де Соссюр был первым, кто попытался организовать американский вид Polistes на основе формы брюшка - либо конической, с широким первым сегментом, либо сужающейся к сжатому последнему сегменту, с коническим и несколько коническим. удлиненная заднегруди ; или с брюшком овальной формы, с ампуловидным первым сегментом (в форме колбы) и более плоским заднегрудием, а его конец менее удлиненным. Он поместил P. carnifex в третью группу с характеристиками между этими двумя, вместе с P. aurifer и новым видом, который он описал из Нуэво-Мексико (мексиканская территория, которая была недавно завоевана и аннексирована США и в то время включала все между современной Калифорнией и восточным Техасом), P. comanchus .
Среди видов Polistes, которые встречаются в Пара , Адольфо Дак группирует его с P. canadensis , P. goeldii и P. versicolor на основе морфологии мезоплевры .
Одно из предполагаемых филогенетических деревьев ставит P. carnifex наиболее близко к P. major и более отдаленно к следующим видам: P. apachus , P. aurifer , P. bellicosus , P. carolina , P. metricus , P. poeyi ssp. . haitiensis и P. perplexus . Однако, нет не было консенсуса в отношении филогении из P. Carnifex поэтому ни один филогенетическое дерево можно назвать правильным.
Подвиды
Принимаются следующие три подвида :
- Polistes carnifex ssp. карнифекс - встречается в восточной части Бразилии, Коста-Рике, Мексике и США.
- Polistes carnifex ssp. boliviensis Bequaert , 1936 - найден в Колумбии, Перу и Боливии.
- Polistes carnifex ssp. rufipennis ( Latreille , 1833) - встречается в Гондурасе, Панаме и Венесуэле.
Голотипом из P. Carnifex SSP. boliviensis был собран Хосе Штайнбахом где-то в департаменте Санта-Крус , Боливия. Он и три паратипов из Боливии и Перу, хранятся в Музее сравнительной зоологии , Гарвардский университет .
P. carnifex ssp. rufipennis первоначально была описана как П. rufipennis от Пьера Андре Latreille из коллекции , сделанной Александра фон Гумбольдта и Эма Бонплан во время своего знаменитого путешествия научного исследования в Северную и Южную Америку. Единственный женский экземпляр (голотип) был собран где-то в Венесуэле. Он был синонимом этого вида де Соссюр в 1853 году. Подробнее об этом подвиде см. Ниже в разделе « Описание ».
Этимология
Этимологии из конкретного эпитета Carnifex происходит от латинского языка , где оно означает «палач» или «палач», с подразумеваемыми значениями «мучителем» или «убийцей», со словом используются как оскорбление в смысле «мерзавец», «негодяй» или «негодяй». Латинское слово carnis , означающее «мясо», в сочетании с суффиксом родительного падежа множественного числа -fex , образованным от слова facio , и означающим «-мейкер» (среди множества похожих понятий) вместе дают «создатель плоти». (Карнифекс: Мясник)
Описание
Polistes carnifex - самая крупная неотропическая оса из рода Polistes с длиной тела до трех сантиметров. Нормальный размер - 24-27 мм, максимально возможный - 33 мм. Несмотря на свои размеры, это относительно неагрессивное насекомое.
Он окрашен в желтый цвет с некоторыми коричневыми полосами, частично черноватыми. Эти усики желтые с затемненным основанием. Голова желтая, макушка черная с красновато-коричневыми полосами. В максиллы красновато-коричневого цвета, изложенные в черный цвет. Грудная клетка желтая, спинная часть черная, но с квартетом темных красновато-коричневыми пятен. Переднеспинка полностью или почти полностью окрашен в желтый цвет. Живота желтого цвета, второй сегмент ( тергит ) затемнены у основания. Крылья красновато-коричневые или желтовато-красновато-коричневые, а лапы темные.
Его можно сгруппировать с рядом видов, которые можно отличить от других видов в пределах рода Polistes по отсутствию бороздки на нижней стороне головы, называемой надземной бороздой . Среди этой группы ос можно выделить P. carnifex по широким щечным пластинам. Также первый тергит очень компактный, дорсально выпуклый и приподнят вертикально по сравнению с перетяжкой, в которой брюшко вставляется в грудную клетку. Кроме того, глаза не касаются наличника . Наконец, это очень большая оса, ее особи всегда длиннее 20 мм. Первый сегмент желудка ( стернит ) меньше ширины, чем длины.
Дак утверждает, что гнезда с их относительно длинным и сильным центральным черешком характерны для этого вида, по крайней мере, для тех видов, из рода которых гнездо было известно в его время.
P. carnifex ssp. rufipennis, по- видимому, отличается от номинантного типа тем, что тело и крылья окрашены в коричнево-коричневый, почти каштановый цвет. Латрей описывает это как таковое, усики и последняя четверть лапок более желтоватые. Он желтого цвета над челюстями, задний (задний) край первого сегмента грудной клетки, самый конец грудной клетки, область за вторым щитком , задние края первых трех колец ( тергиты + стерниты) брюшко и все последующее кольцо, желтое в виде полос на передних кольцах и образующих два больших соединенных пятна, которые простираются латерально до крайнего конца грудной клетки. Часть нижней и передней сторон, очертание щитка и квадратный сегмент над тем, который Латрейль называет «вторым щитком», имеют похожий цвет, но более тусклый. Брюшко и крылья глянцевые. Длина тела существа 26 мм.
Челюсти
Как член отряда перепончатокрылых , Polistes carnifex имеет челюсти , которые можно использовать для получения древесных волокон, постройки гнезд или захвата и мацерации добычи. Мандибулы P. carnifex короткие. Тем не менее, они заметно широки в основании, с отношением длины к ширине основания примерно 2: 1. Наружная базальная область простирается «от базального края ... до точки, расположенной примерно на половине длины нижней челюсти». У P. carnifex тоже есть зубы. «Выпуклая дистальная задняя область ... продолжается с самым задним верхушечным зубом и остается прилегающей к дистальной средней области». У P. carnifex эта область выпуклая . У P. carnifex передний край третьего зуба удлинен по сравнению с другими видами.
Гениталии
Как и у большинства насекомых, половые органы этого вида очень характерны. У самца осы парамер в два с половиной раза длиннее ширины в середине, с парамерным шипом около 1/6 длины и неглубокой бороздой на его стороне. Этот шип покрыт очень длинными и густыми щетинками и заострен на вершине. Лопасть парамеры хорошо развита и закруглена, нижняя часть парамеры узкая, около 2/3 ширины в средней части.
У него тонкий эдеагус с примерно 27 зубцами, распределенными от конца до начала расширения в средней части эдеагуса. Клапан полового члена слабо расширен, с центральным входом и слабо двулопастным видом (длина клапана составляет немногим более 1/3 длины апикальной части эдеагуса). Расширение средней части эдеагуса хорошо развито, с заостренной вершиной. Латеральная аподема эдеагуса направлена вперед со слабым центральным выступом и короче закругленного вентрального отростка (выступа), тогда как нижняя (нижняя) часть эдеагуса слабо изогнута и выглядит почти прямо сбоку.
Digitus является тонким, с хорошо развитым верхушечным процессом , который составляет примерно полтора раза больше , чем в основании Digitus и ту же ширина от основания до конца. Этот конец (вершина) заострен. Дигитус имеет полосу с очевидной пунктировкой вокруг основания и короткую антеровентральную лопасть с закругленным концом, покрытую легко стирающимися ( мимолетными ) щетинками.
Cuspis является тонким, с вершиной , которая является острым и сужается резко, и покрыты длинными и редкими щетинками, с большим количеством щетинок найдены по краям сторон, а также с короткими щетинками на нижней части. Пунктировка на кусписе есть только на боковой доле.
Похожие виды
В Парагвае, согласно идентификационному коду , предоставленному Боливаром Рафаэлем Гарсете-Барреттом , наиболее похожими видами являются P. cavapyta с полностью желтой головой и полосами ржаво-оранжевого цвета, P. lanio с обширной черной окраской на поверхности. мезосомы (\ грудной клетки) и задняя часть брюшка (\ живот), P. Canadensis , который имеет красную метасому за исключением некоторыхов черного в швах между пластинами экзоскелета . Гораздо меньший P. major - единственный вид в Парагвае с похожей окраской.
В Никарагуа, согласно ключу, предоставленному Жаном-Мишелем Маесом , он лучше всего отличается от наиболее похожего вида этого региона, P. major , своими широкими щечными пластинами, а мужские гениталии обоих видов, кроме того, очень характерны.
В Бразилии Дак сравнивает его с P.claripennis , который имеет аналогичную окраску, но более бледно-желтого цвета. Этот вид намного мельче и лишен широких щек, как у P. carnifex .
Согласно Джозефу Чарльзу Бекверту в 1936 году, многие из экземпляров, помеченных как P. carnifex в коллекциях, являются P. major , причем эти два вида обычно путают. Все опубликованные записи с Кубы и Эспаньолы относятся к P. major . См., Например, описание Уильямом Дж. Фоксом экземпляра, собранного на острове Сан-Эстебан в Калифорнийском заливе , Мексика.
Распределение
Polistes carnifex произрастает в Центральной и Южной Америке; его ареал простирается от Аризоны и южного Техаса до провинции Мисьонес на севере Аргентины. В 1907 году Дак заявил, что этот вид обитает на Больших Антильских островах , но, по словам Бекверта в 1936 году, этот вид не встречается ни в Соединенных Штатах, ни на Больших Антильских островах. Однако в 1940 году он оказался неправ, когда первый экземпляр из Соединенных Штатов был собран в Аризоне Джоном Дж. Дюбуа, и эта запись впервые была опубликована в 1955 году.
В Бразилии он был найден в штатах Рио-де-Жанейро , Пара и Парана .
В Мексике он был зарегистрирован в штатах Нижняя Калифорния , Герреро , Халиско , Морелос , Наярит , Оахака , Синалоа , Сонора , Веракрус и Юкатан , а также в Мехико .
В Парагвае он находится в департаментах в Альто Парана , Canindeyú , Парагуари и Сан - Педро .
Бекверт утверждает, что этот вид нигде не встречается. Дак также заявляет, что его нечасто можно увидеть в Пара, Бразилия.
Экология
Среда обитания
Этот вид встречается в прибрежных, влажных и открытых местах, например, в вечнозеленых тропических лесах. В тропических зонах, таких как Парагвай, Бразилия и Аргентина, он встречается в обширных лесных средах без сильных дождей.
Поведение
До 1970-х годов было мало что было известно о биологии или поведении Polistes carnifex . P. carnifex - это разновидность бумажной осы , поэтому, как и другие представители подсемейства Polistinae, она является эусоциальной осой.
Гнезда
Гнездо основывает одинокая матка, которая строит сначала клетку, а затем последующие клетки из мацерированного мясистого материала . Чтобы создать колонию, царица увеличивает клетку, вводя шарик из недавно мацерированной мякоти. Используя свои челюсти, королева заряжает мяч, удерживая края стены, возводимой ее передними лапками . Выполняя это задание, царица двигает усиками по кругу вокруг головы, касаясь параллельной противоположной стены. Контакт усиков со стенкой позволяет матке строить прямые стенки на внутренней стене. Она откладывает яйца и кормит личинок , кормя их нектаром и мацерированной добычей. Рабочие самки, которые выходят из первых клеток, затем помогают в дальнейшем строительстве и развитии колонии и сами могут спариваться и откладывать яйца.
Polistes carnifex - это социальный вид, и его гнезда состоят из ряда горизонтальных бумажных ячеек, в которых выращивается молодняк. Гнезда построены из древесной массы, которую осы пережевывают в гипс. В ходе исследования, проведенного в Коста-Рике, были обнаружены гнезда, свисающие с веток различных видов невысоких колючих деревьев возле эфемерного болота. Гнезда замечены под карнизами домов. Гнезда висячие и открытые, поддерживаемые одним черешком в центре, укрепленным прочным студенистым материалом. Из шести гнезд, измеренных Кукуруза, максимальный размер гнезда P. carnifex составлял приблизительно 9 см в диаметре. Одно гнездо, в котором произошел минимум один вылет, имело среднюю длину 27,8 мм. Гнезда составляют во взрослой популяции от 4 до 13 особей. В одном исследованном гнезде было 28 клеток, и это количество оставалось постоянным на протяжении всего периода наблюдения (17 дней). Наблюдалось увеличение только одной клетки, которая находилась на периферии.
Размножение
Из шести обследованных в 1972 г. гнезд не во всех находилась самка с «хорошо развитыми яичниками».
Кормление
Английский натуралист Томас Бельт наблюдал, как оса Polistes carnifex нашла большую гусеницу, прогрызла ее и превратила половину в мацерированный шар. Подняв его, он завис в течение нескольких секунд, а затем несколько раз облетел то место среди густой листвы, где лежала другая половина гусеницы. Затем он улетел, но вернулся через пару минут и быстро нашел нужное отверстие среди листьев. Пробираясь среди листвы, он сначала не мог найти тот лист, на котором лежала гусеница. После нескольких безрезультатных охот, перемежающихся короткими круговыми полетами, он наконец обнаружил расчлененную добычу и улетел с трофеем. Белт удивился, что насекомое могло использовать мыслительный процесс, настолько похожий на тот, который мог использовать человек, чтобы запомнить конкретное местонахождение своей жертвы.
В Колумбии было замечено , что двадцать девять ос - кормящихся возвращаются в конкретное гнездо с двадцатью пятью партиями нектара, тремя партиями мацерированной добычи и одной порцией мякоти для строительства гнезд. Когда прибыла оса-кормилец, оса высшего ранга потребовала еды, а затем обе кормили личинок. Каждая оса просовывала голову в ячейку, барабанила антеннами по стенкам ячейки и затем откладывала пищу. Барабанящий звук был слышен исследователем на расстоянии метра и, возможно, предупредил личинок о наличии пищи.
Взаимодействия внутри вида
Сотрудник полиции
Как член отряда перепончатокрылых , Polistes carnifex находится под надзором рабочих . В то время как диплоидные рабочие самки не спариваются, они могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые разовьются в гаплоидных самцов. Родство рабочего со своим потомством r = 0,5, а родство с сыновьями королевы r = 0,25. Точно так же родство королевы со своим потомством r = 0,5, тогда как родство королевы с сыновьями ее рабочих составляет r = 0,25, поэтому королева предпочитает иметь собственных сыновей. Остальные рабочие более тесно связаны с потомством королевы, чем с потомством своих сестер. Последствия этих различий заключаются в следующем: королевы пытаются подавить производство яиц рабочими, и у рабочих есть стимул не допускать, чтобы другие рабочие производили яйца. Это явление известно как «надзор за рабочими».
Территориальное поведение
В Коста-Рике самцы Polistes carnifex собираются на вершинах хребтов, где они удерживают территории. Самцы прогоняют других сородичей с этих территорий, состоящих из групп деревьев и кустарников без гнезд. Предполагается, что самки спариваются только с самцами, населяющими такие территории.
Взаимодействие с другими видами
Гнезда (свисающие с низких ветвей на колючих деревьях возле болота) иногда находили в пределах метра от гнезд видов Polybia, а иногда и в непосредственной близости от гнезда Mischocyttarus . Полибия и мишоциттарус часто находятся в одной и той же области; однако Polistes carnifex лишь изредка находили поблизости. Связь P. carnifex с другими видами социальных ос не зарегистрирована за пределами Коста-Рики. На некоторых деревьях было несколько гнезд разных видов ос, в то время как на многих других подобных деревьях их не было, что говорит о неслучайном распределении.
Вид P. major , по-видимому, является имитатором этого вида по Бейтсу .
Паразиты
При исследовании шести гнезд Polistes carnifex в трех ячейках было дополнительное яйцо вместо обычного, но эти яйца оказались от P. carnifex . Автор этого исследования не обнаружил никаких доказательств паразитизма, однако на осах действительно паразитируют стрепкокрылые насекомые из рода Xenos . Эти облигатные паразиты заражают развивающиеся личинки ос в гнезде и присутствуют в брюшках самок ос, когда они вылупляются. Здесь они остаются до тех пор, пока не проткнут кутикулу и не окукливаются (самцы) или не выпустят инфекционные личинки первой стадии на цветки (самки). Эти личинки переносятся обратно в свои гнезда осами-кормильцами.
Стинг
Хотя это не особенно агрессивный вид ос, он заработал репутацию во многих странах Латинской Америки благодаря своему сильному укусу. Натаниэль «Койот» Петерсон, преподаватель дикой природы YouTube, намеренно подвергал себя воздействию различных жалящих насекомых в развлекательных и образовательных целях и заявил, что укус осы-палача - самый болезненный, который он когда-либо получал, более болезненный, чем укус пули. муравей или азиатский гигантский шершень . Петерсон также сказал, что укус может вызвать некроз тканей вокруг места укуса, сказав: «Моя рука опухла в течение нескольких дней, и в конце концов небольшое отверстие в моей руке сгнило из-за яда в месте укуса».
Сохранение
МСОП уже не оценивали этот видовой статус сохранения .
Он был зарегистрирован как присутствующий на следующих охраняемых территориях :