Стрепсиптеры - Strepsiptera

Strepsiptera
Временной диапазон: 99–0  млн лет Средний мел - недавний
Strepsiptera-halictophagida.gif
мужчина
StrepsipteraFem.jpg
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
(без рейтинга): Eumetabola
(без рейтинга): Эндоптеригот
Порядок: Strepsiptera
Kirby , 1813 год.
Семьи

Bahiaxenidae
Bohartillidae
Callipharixenidae
Corioxenidae
Cretostylopidae
Elenchidae
Halictophagidae
Mengeidae
Mengenillidae
Myrmecolacidae
Phthanoxenidae
Protoxenidae
Stylopidae

Веерокрылые являются endopterygote порядок насекомых с девятью дошедших до нас семей , которые включают около 600 описанных видов. Они являются эндопаразитами других насекомых, таких как пчелы , осы , цикадки , чешуйницы и тараканы . Самки большинства видов никогда не выходят из хозяина после того, как попадают в его тело, и в конечном итоге умирают внутри него. Личинки на ранней стадии действительно появляются, потому что они должны найти незанятого живого хозяина, а короткоживущие самцы должны появиться, чтобы найти восприимчивую самку у своего хозяина. Считается, что они наиболее тесно связаны с жуками , от которых они произошли 300–350 миллионов лет назад, но не появляются в летописи окаменелостей до середины мелового периода около 100 миллионов лет назад.

Порядок малоизвестен неспециалистам, и самое близкое к общему названию - стилопы . Название отряда переводится как «закрученное крыло», что дает начало другим распространенным названиям, используемым для отряда, насекомых с перекрученными крыльями и паразитов с перекрученными крыльями .

Внешний вид и биология

У самцов Strepsiptera есть крылья , ноги , глаза и усики , хотя их ротовой аппарат нельзя использовать для питания. У многих ротовой аппарат преобразован в сенсорные структуры. Для непосвященных самцы внешне похожи на мух. Взрослые самцы очень недолговечны, обычно выживают менее пяти часов и не питаются. Самки во всех семействах, кроме Mengenillidae , как известно, не покидают своих хозяев и имеют неотеническую форму, лишены крыльев, ног и глаз. Девственные самки выделяют феромон, который самцы используют для их определения.

У Stylopidia передняя часть самки выступает из тела хозяина и самцов, разрывая отверстие выводного канала самки, которое находится между головой и переднегрудью. Сперма проходит через отверстие в процессе, называемом подкожным оплодотворением . Потомство потребляет свою мать изнутри в процессе, известном как кровавое рождение . Затем каждая самка производит много тысяч личинок планидиума, которые выходят из выходного отверстия на голове, которое выступает за пределы тела хозяина. Эти личинки имеют ноги и активно ищут новых хозяев. Их ноги частично рудиментарны, так как у них отсутствует вертел - сегмент ноги, который образует сочленение между базальным тазиком и бедренной костью ).

Были зарегистрированы случаи, когда Strepsiptera различных видов атакуют хозяев во многих отрядах, включая членов отрядов Zygentoma , Orthoptera , Blattodea , Mantodea , Heteroptera , Hymenoptera и Diptera . Самцы семейства Myrmecolacidae паразитируют на муравьях, а самки - на прямокрылых.

Яйца Strepsiptera вылупляются внутри самки, и личинки планидиума могут свободно перемещаться в гемоцеле самки ; это поведение уникально для этих насекомых. Личинки убегают через выводной канал самки, сообщающийся с внешним миром. Личинки очень активны, потому что у них есть ограниченное количество времени, чтобы найти хозяина, прежде чем они исчерпают свои запасы пищи. У этих личинок первого возраста есть стволовые клетки (простые, однолинзовые глаза). Когда личинки захватывают хозяина, они проникают в него, выделяя ферменты, размягчающие кутикулу, обычно в брюшной области хозяина. Сообщается, что некоторые виды попадают в яйца хозяев. Было обнаружено, что личинки Stichotrema dallatorreanurn Hofeneder из Папуа-Новой Гвинеи попали в предплюсну (ступню) своего прямокрылого хозяина. Попав внутрь хозяина, они претерпевают гиперметаморфоз и становятся менее подвижной, безногой личиночной формой. Они побуждают хозяина создавать мешковидную структуру, внутри которой они питаются и растут. Эта структура, сделанная из ткани хозяина, защищает их от иммунной защиты хозяина. Личинки проходят еще четыре возраста, и в каждой линьке более старая кутикула отделяется, но не выбрасывается (« аполиз без шелушения »), поэтому вокруг личинок формируется несколько слоев. Личинки-самцы окукливаются после последней линьки, а самки сразу становятся неотенозными взрослыми особями. Цвет и форма брюшка хозяина могут измениться, и хозяин обычно становится бесплодным. Затем паразиты окукливаются и становятся взрослыми. Взрослые самцы выходят из тел хозяина, а самки остаются внутри. Самки могут занимать до 90% объема брюшной полости хозяина.

У взрослых самцов Strepsiptera глаза , не похожие на глаза любого другого насекомого , напоминают глаза шизохроа, обнаруженные в группе трилобитов, известной как Phacopina . Вместо сложного глаза, состоящего из сотен и тысяч омматидиев , каждый из которых производит пиксель всего изображения, глаза стрептокрылых состоят только из нескольких десятков «проушин», каждый из которых дает полное изображение. Эти проушины разделены кутикулой и / или щетинками, что придает глазку в целом вид ежевики.

Очень редко в пределах одного стилопизированного хозяина могут жить несколько самок; несколько чаще встречаются несколько самцов в пределах одного хозяина. Однако взрослые самцы наблюдаются редко, хотя особи можно заманивать в клетки, содержащие девственных самок. Ночные особи также можно собирать в световые ловушки.

Strepsiptera семейства Myrmecolacidae могут заставлять своих муравьёв-хозяев задерживаться на кончиках листьев травы, увеличивая шанс быть обнаруженными самцами паразита (в случае самок) и помещая их в удобное положение для появления самцов (в случае самцов). ).

Классификация

Mengenilla moldrzyki (Mengenilidae)

Орден, названный Уильямом Кирби в 1813 году, назван в честь задних крыльев , которые в состоянии покоя держатся под скрученным углом (от греч. Στρέϕειν (стрефеин) - скручивание; и πτερόν (птерон) - крыло). Передние крылья уменьшены до жужжальцев .

Оса ( Odynerus spinipes ) с выступающей из брюшка небольшой частью тела стрептокрылых.

Когда-то считалось, что Strepsiptera являются сестринской группой по отношению к семействам жуков Meloidae и Ripiphoridae , которые имеют сходное паразитарное развитие и сокращение передних крыльев. Ранние молекулярные исследования предположили, что они были включены в группу мух , родственных мухам , в кладу под названием Halteria, у которых одна пара крыльев видоизменилась в жужжальцев, и не смогли подтвердить их родство с жуками. Однако дальнейшие молекулярные исследования показали, что они находятся за пределами клады Mecopterida (содержащей двукрылых и чешуекрылых), но не обнаружили убедительных доказательств сродства с какой-либо другой существующей группой. Изучение их эволюционного положения было проблематичным из-за трудностей филогенетического анализа, связанных с притяжением длинных ветвей . Самым базальным стрепсиптераном является ископаемое Protoxenos janzeni, обнаруженное в балтийском янтаре , а самым базальным живым стрепсиптераном является Bahiaxenos relictus , единственный член семейства Bahiaxenidae . Самые ранние известные ископаемые остатки стрептокрылых - это Cretostylops engeli , Kinzelbachilla ellenbergeri , Phthanoxenos nervosus и Heterobathmilla kakopoios , обнаруженные в бирманском янтаре среднего мела из Мьянмы .

В 2012 году новое молекулярное исследование подтвердило утверждение о том, что Stepsiptera являются сестринской группой жесткокрылых (жуков).

Stylops melittae самец
Стеблеобразные стрепкокрылые Heterobathmilla kakopoios в бирманском янтаре

Семьи

Strepsiptera делятся на две основные группы: Stylopidia и Mengenillidia. Mengenillidia включают три вымерших семейства (Cretostylopidae, Protoxenidae и Mengeidae) плюс два существующих семейства (Bahiaxenidae и Mengenillidae; последнее, однако, не является монофилетическим). Они считаются более примитивными, а известные самки (только Mengenillidae) являются свободноживущими. , с рудиментарными ногами и усиками. У самок одно половое отверстие. У самцов сильные мандибулы, отчетливая верхняя губа и более пяти члеников усиков.

Самец пчелы Andrena vaga соспариванием Stylops melittae на брюшке

Другая группа, Stylopidia, включает семь семейств: Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae и Stylopidae. У всех стилопидиев есть эндопаразитические самки, имеющие несколько половых отверстий.

У Stylopidae четырехчлениковые лапки и четырех- или шестичлениковые усики, причем третий сегмент имеет латеральный отросток. Семейство Stylopidae может быть парафилетическим . У Elenchidae двухчлениковые лапки и четырехчлениковые усики, третий членик имеет латеральный отросток. У Halictophagidae трехчлениковые лапки и семичлениковые усики с боковыми отростками от третьего и четвертого сегментов. Stylopidae в основном паразитируют на осах и пчелах, Elenchidae, как известно, паразитируют на Fulgoroidea , а Halictophagidae встречаются на цикадках, цикадках и хозяевах слепушонка.

Стрепкокрылые насекомые из рода Xenos паразитируют на Polistes carnifex , виде социальных ос. Эти облигатные паразиты заражают развивающиеся личинки ос в гнезде и присутствуют в брюшках самок ос, когда они вылупляются. Здесь они остаются до тех пор, пока не проткнут кутикулу и не окукливаются (самцы) или не выпустят инфекционные личинки первой стадии на цветки (самки). Эти личинки переносятся обратно в свои гнезда осами-кормильцами.

Neoptera

Megaloptera

Raphidioptera

Neuroptera

Жесткокрылые

Strepsiptera

Стилопидии

Менгениллидия

Двукрылые

Mecoptera

Сифонаптера

Трихоптера

Чешуекрылые

Перепончатокрылые

Предлагаемое филогенетическое положение

Strepsiptera.

Использует

У некоторых насекомых, считающихся вредителями, могут быть эндопаразиты стрепкокрылых. Инокуляция популяции вредных организмов соответствующим паразитоидом может иногда способствовать снижению воздействия таких вредителей, хотя стрепсиптеки никогда не тестировались для использования в этом качестве, не говоря уже о том, чтобы они были доступны для таких целей ни в коммерческих, ни в экспериментальных целях. В Индии вид Halictophagus palmae был впервые описан как новый вид в 2000 году, и в первоначальном описании авторы размышляли о возможном будущем использовании своего открытия. Позднее эти размышления упоминались в книге 2011 года.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки