Мышечная усталость - Muscle fatigue

Мышечная усталость - это снижение способности мышц генерировать силу . Это может быть результатом интенсивных упражнений, но аномальная усталость может быть вызвана препятствиями или помехами на различных этапах сокращения мышц . Есть две основные причины мышечной усталости: ограничение способности нерва генерировать устойчивый сигнал (нервная усталость); и снижение способности мышечных волокон сокращаться (метаболическая усталость).

Сокращение мышц

Основная статья: сокращение мышц

Мышечные клетки работают путем обнаружения потока электрических импульсов от мозга , который сигнализирует им контракт через выпуск кальция по саркоплазматическому ретикулуму . Усталость (снижение способности генерировать силу) может возникать из-за нерва или самих мышечных клеток.

Нервная усталость

Нервы отвечают за управление сокращением мышц, определяя количество, последовательность и силу мышечных сокращений. Для большинства движений требуется сила, намного ниже той, которую потенциально может создать мышца, и нервная усталость редко является проблемой. Но во время чрезвычайно мощных сокращений, близких к верхнему пределу способности мышцы генерировать силу, нервное утомление (истощение), при котором ослабляется нервный сигнал, может быть ограничивающим фактором у нетренированных людей.

У начинающих силовых тренажеров способность мышц генерировать силу наиболее сильно ограничена способностью нерва выдерживать высокочастотный сигнал. После периода максимального сокращения частота сигнала нерва уменьшается, и сила, создаваемая сокращением, уменьшается. Нет ощущения боли или дискомфорта, кажется, что мышца просто «перестает слушать» и постепенно перестает сокращаться, часто возвращаясь назад . Часто мышцы и сухожилия испытывают недостаточную нагрузку, чтобы вызвать отсроченную болезненность мышц после тренировки.

Частью процесса силовой тренировки является повышение способности нерва генерировать устойчивые высокочастотные сигналы, которые позволяют мышце сокращаться с максимальной силой. Эта нейронная тренировка может вызвать быстрый прирост силы в течение нескольких недель, который стабилизируется, когда нерв генерирует максимальные сокращения и мышца достигает своего физиологического предела. После этого тренировочные эффекты увеличивают мышечную силу за счет миофибриллярной или саркоплазматической гипертрофии, а метаболическая усталость становится фактором, ограничивающим сократительную силу.

Метаболическая усталость

Хотя термин «метаболическая усталость» используется не повсеместно, это общий термин для обозначения снижения сократительной силы из-за прямого или косвенного воздействия двух основных факторов:

  1. Нехватка топлива ( субстратов ) в мышечном волокне
  2. Накопление веществ ( метаболитов ) в мышечном волокне, которые препятствуют высвобождению кальция (Ca 2+ ) или способности кальция стимулировать сокращение мышц.

Субстраты

Субстраты внутри мышцы служат для усиления мышечных сокращений. Они включают такие молекулы, как аденозинтрифосфат (АТФ), гликоген и креатинфосфат . АТФ связывается с головкой миозина и вызывает «трещотку», которая приводит к сокращению в соответствии с моделью скользящей нити . Креатинфосфат накапливает энергию, поэтому АТФ может быстро регенерироваться в мышечных клетках из аденозиндифосфата (АДФ) и ионов неорганического фосфата, что обеспечивает устойчивые мощные сокращения, которые длятся от 5 до 7 секунд. Гликоген - это форма внутримышечного хранения глюкозы , используемая для быстрого получения энергии после того, как внутримышечные запасы креатина исчерпаны, при этом образуется молочная кислота в качестве побочного продукта метаболизма.

Недостаток субстрата - одна из причин метаболической усталости. Субстраты истощаются во время упражнений, что приводит к нехватке внутриклеточных источников энергии для подпитки сокращений. По сути, мышца перестает сокращаться, потому что ей не хватает для этого энергии.

Метаболиты

Метаболиты - это вещества (как правило, отходы), образующиеся в результате мышечного сокращения. Они включают хлорид , калий , молочную кислоту , АДФ , магний (Mg 2+ ), активные формы кислорода и неорганический фосфат . Накопление метаболитов может прямо или косвенно вызывать метаболическую усталость в мышечных волокнах из-за нарушения высвобождения кальция (Ca 2+ ) из саркоплазматического ретикулума или снижения чувствительности сократительных молекул актина и миозина к кальцию.

Хлористый

Внутриклеточный хлорид частично подавляет сокращение мышц. А именно, он предотвращает сокращение мышц из-за «ложных тревог», небольших стимулов, которые могут вызвать их сокращение (подобно миоклонусу ).

Калий

Высокие концентрации калия (K + ) также вызывают снижение эффективности мышечных клеток, вызывая спазмы и усталость. Калий накапливается в системе Т-канальцев и вокруг мышечных волокон в результате потенциалов действия . Сдвиг K + изменяет мембранный потенциал вокруг мышечного волокна. Изменение мембранного потенциала вызывает уменьшение высвобождения кальция (Ca 2+ ) из саркоплазматического ретикулума .

Молочная кислота

Когда-то считалось, что накопление молочной кислоты является причиной мышечной усталости. Предполагалось, что молочная кислота оказывает «травящее» действие на мышцы, подавляя их способность сокращаться. Хотя влияние молочной кислоты на работоспособность в настоящее время неизвестно, она может способствовать или препятствовать мышечной усталости.

Вырабатываемая как побочный продукт брожения , молочная кислота может повышать внутриклеточную кислотность мышц. Это может снизить чувствительность сократительного аппарата к Ca 2+, но также имеет эффект увеличения концентрации Ca 2+ в цитоплазме за счет ингибирования химического насоса, который активно транспортирует кальций из клетки. Это противодействует подавляющему влиянию калия на мышечные потенциалы действия. Молочная кислота также оказывает отрицательное влияние на ионы хлорида в мышцах, уменьшая их ингибирование сокращения и оставляя ионы калия в качестве единственного ограничивающего влияния на мышечные сокращения, хотя эффекты калия намного меньше, чем если бы не было молочной кислоты, которую нужно было удалить. ионы хлора. В конечном счете, неясно, снижает ли молочная кислота утомляемость за счет увеличения внутриклеточного кальция или увеличивает утомляемость за счет снижения чувствительности сократительных белков к Ca 2+ .

Молочная кислота теперь используется как мера эффективности тренировки на выносливость и VO 2 max .

Патология

Слабость мышц может быть связана с проблемами с нервным питанием , нервно-мышечными заболеваниями (такими как миастения ) или проблемами самих мышц. Последняя категория включает полимиозит и другие мышечные заболевания .

Молекулярные механизмы

Мышечная усталость может быть вызвана точными молекулярными изменениями, которые происходят in vivo при длительных упражнениях. Было обнаружено, что рецептор рианодина, присутствующий в скелетных мышцах, претерпевает конформационные изменения во время упражнений, что приводит к образованию «дырявых» каналов, в которых отсутствует высвобождение кальция . Эти «дырявые» каналы могут быть причиной мышечной усталости и снижения переносимости упражнений.

Влияние на производительность

Было обнаружено, что усталость играет большую роль в ограничении работоспособности практически у каждого человека в каждом виде спорта. В исследовательских исследованиях было обнаружено, что участники продемонстрировали снижение произвольной выработки силы в утомленных мышцах (измеренное с помощью концентрических, эксцентрических и изометрических сокращений), высоты вертикального прыжка, других полевых тестов силы нижней части тела, снижения скорости броска, уменьшения силы и скорости удара ногой, меньшая точность в метании и стрельбе, выносливость, анаэробная способность, анаэробная сила, умственная концентрация и многие другие параметры производительности при проверке конкретных спортивных навыков.

Электромиография

Электромиография - это метод исследования, который позволяет исследователям наблюдать за набором мышц в различных условиях путем количественной оценки электрических сигналов, посылаемых в мышечные волокна через двигательные нейроны. В целом протоколы утомления показали увеличение данных ЭМГ в течение протокола утомления, но снижение набора мышечных волокон в тестах силы у утомленных людей. В большинстве исследований это увеличение набора во время упражнений коррелировало со снижением производительности (как и следовало ожидать от утомляющего человека).

Среднюю частоту мощности часто используют для отслеживания усталости с помощью ЭМГ. Используя среднюю частоту мощности, необработанные данные ЭМГ фильтруются для уменьшения шума, а затем соответствующие временные окна преобразуются по Фурье. В случае утомления при 30-секундном изометрическом сокращении первое окно может быть первым вторым, второе окно может быть вторым 15-м, а третье окно может быть последней секундой сокращения (вторым 30-м). Каждое окно данных анализируется и определяется средняя частота сети. Как правило, средняя частота мощности со временем снижается, что свидетельствует об утомлении. Некоторые причины, по которым обнаруживается утомляемость, связаны с потенциалами действия двигательных единиц, имеющих схожий паттерн реполяризации, активацией и быстрой дезактивацией быстрых двигательных единиц, в то время как более медленные двигательные единицы остаются, а также снижением скорости проводимости нервной системы со временем.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки