Архитектура мышц - Muscle architecture

Архитектура мышц - это физическое расположение мышечных волокон на макроскопическом уровне, которое определяет механическую функцию мышцы . Существует несколько различных типов мышечной архитектуры, в том числе параллельная, перистая и гидростатическая. Производство силы и передача варьируются в зависимости от различных параметров мышц, таких как длина мышцы, длина волокна, угол перистости и физиологическая площадь поперечного сечения (PCSA).

Типы архитектуры

Некоторые типы мышечной архитектуры.

Параллельные и пеннатных (также известный как перистые) являются два основных типа мышечной архитектуры. Также можно рассмотреть третью подкатегорию, мышечные гидростаты . Тип архитектуры определяется направлением, в котором ориентированы мышечные волокна относительно оси, генерирующей силу . Сила, создаваемая данной мышцей, пропорциональна площади поперечного сечения или количеству присутствующих параллельных саркомеров.

Параллельный

Архитектура параллельных мышц встречается в мышцах, где волокна параллельны оси, генерирующей силу. Эти мышцы часто используются для быстрых или обширных движений, и их можно измерить по площади анатомического поперечного сечения (ACSA). Параллельные мышцы можно разделить на три основные категории: лямки, веретенообразные или веерообразные.

Ремень

Ремешковые мышцы имеют форму ремня или ремня и имеют волокна, идущие продольно в направлении сокращения. Эти мышцы имеют широкие прикрепления по сравнению с другими типами мышц и могут укорачиваться примерно до 40-60% от их длины в состоянии покоя. Считается, что ремешковые мышцы, такие как мышцы гортани , контролируют основную частоту, используемую при производстве речи, а также при пении. Другой пример этой мышцы - самая длинная мышца в человеческом теле, портняжная мышца .

Веретенообразный

Веретенообразные мышцы более широкие, имеют цилиндрическую форму в центре и сужаются к концам. Эту общую форму веретенообразных мышц часто называют веретеном. Линия действия в этом типе мышц проходит по прямой линии между точками прикрепления, которые часто являются сухожилиями. Благодаря форме сила, создаваемая веретенообразными мышцами, сосредоточена на небольшой площади. Примером этого типа архитектуры является двуглавая мышца плеча у человека.

Сходящийся

Волокна в сходящихся или треугольных мышцах сходятся на одном конце (обычно у сухожилия) и распределяются по широкой площади на другом конце веерообразно. Конвергентные мышцы, такие как большая грудная мышца у людей, имеют более слабое напряжение в месте прикрепления по сравнению с другими параллельными волокнами из-за их широкой природы. Эти мышцы считаются универсальными из-за их способности изменять направление натяжения в зависимости от того, как сокращаются волокна.

Обычно сходящиеся мышцы испытывают разную степень растяжения волокон. Во многом это связано с разной длиной и разными точками прикрепления мышечных волокон. Исследования на крысах изучали нагрузку на эти мышцы с перекрученным сухожилием. Было обнаружено, что напряжение становится равномерным на лице сходящейся мышцы при наличии перекрученного сухожилия.

Pennate

В отличие от параллельных мышц, волокна перистых мышц расположены под углом к ​​оси, генерирующей силу (угол перистости), и обычно вставляются в центральное сухожилие. Из-за этой структуры меньшее количество саркомеров может быть найдено последовательно, что приводит к более короткой длине волокна. Это также позволяет большему количеству волокон присутствовать в данной мышце; однако существует компромисс между количеством присутствующих волокон и передачей силы. Сила, создаваемая перистыми мышцами, больше, чем сила, создаваемая параллельными мышцами. Поскольку пеннатные волокна вставляются под углом, анатомическая площадь поперечного сечения не может использоваться как параллельные волокнистые мышцы. Вместо этого для перистых мышц необходимо использовать физиологическую площадь поперечного сечения (PCSA). Пеннатные мышцы можно разделить на одно-, дву- и многоплодные.

Угол волокна перистой мышцы.

Unipennate

Однородные мышцы - это те, у которых мышечные волокна ориентированы под одним углом волокна к оси, генерирующей силу, и все они находятся на одной стороне сухожилия. Угол перистости одноплодных мышц измерялся при различной длине покоя и обычно колеблется от 0 ° до 30 °. Боковые икроножный является примером этой мышечной архитектуры.

Двуплодный

Мышцы, у которых есть волокна по обеим сторонам сухожилия, считаются двуплодными. Стременной в среднем ухе людей, а также прямая мышца бедра четырехглавой являются примерами bipennate мышц.

Многоплодный

Третий тип подгруппы пеннатов известен как многопенатная архитектура. Эти мышцы, такие как дельтовидная мышца плеча человека, имеют волокна, которые ориентированы под разными углами вдоль оси генерирования силы.

Гидростаты

Мышечные гидростаты функционируют независимо от скелетной системы. Мышечные гидростаты обычно поддерживаются мембраной из соединительной ткани, которая поддерживает постоянный объем. Сохранение постоянного объема позволяет волокнам стабилизировать структуру мышц, которая в противном случае потребовала бы поддержки скелета. Мышечные волокна изменяют форму мышцы, сокращаясь по трем основным линиям действия относительно длинной оси: параллельной, перпендикулярной и спиральной. Эти сжатия могут воздействовать на сжимающие силы всей конструкции или противостоять им. Баланс синхронизированных сил сжатия и сопротивления по трем направлениям действия позволяет мышцам двигаться разнообразными и сложными способами.

Сокращение спиральных волокон вызывает удлинение и укорачивание гидростата. Одностороннее сокращение этих мышц может вызвать изгибающее движение. Спиральные волокна могут быть ориентированы как в левую, так и в правую ориентацию. Сокращение ортогональных волокон вызывает скручивание или скручивание гидростата.

Генерация силы

Архитектура мышц напрямую влияет на выработку силы через объем мышц, длину волокон, тип волокон и угол перистости.

Объем мышц определяется площадью поперечного сечения. Анатомическая площадь поперечного сечения

${\ displaystyle CSA = {\ frac {V} {l}}}$

куда

• ${\ displaystyle \ textstyle V}$ обозначает объем
• ${\ displaystyle \ textstyle l}$ обозначает длину

В мышцах более точным измерением CSA является физиологический CSA (PCSA), который учитывает угол между волокнами.

${\ Displaystyle PCSA = {\ гидроразрыва {м \ cdot \ cos \ theta} {l \ cdot \ rho}}}$

куда

• ${\ displaystyle \ textstyle m}$ обозначает мышечную массу
• ${\ displaystyle \ textstyle \ theta}$ обозначает угол волокна
• ${\ displaystyle \ textstyle l}$ обозначает длину волокна
• ${\ displaystyle \ textstyle \ rho}$ означает плотность мышц

PCSA связывает силу, создаваемую мышцей, с суммой сил, возникающих вдоль оси генерирования силы каждого мышечного волокна, и в значительной степени определяется углом перистости.

Длина волокна также является ключевой переменной в анатомии мышц. Длина волокна - это произведение количества саркомеров, последовательно соединенных в волокне, и их индивидуальной длины. По мере того как волокно меняет длину, отдельные саркомеры укорачиваются или удлиняются, но их общее количество не меняется (за исключением длительных периодов времени после упражнений и кондиционирования). Чтобы стандартизировать длину волокна, длина измеряется на пике отношения длины к натяжению (L0), чтобы гарантировать, что все саркомеры имеют одинаковую длину. Длина волокна (при L0) не влияет на создание силы, так же как на прочность цепи не влияет длина. Точно так же увеличенное поперечное сечение волокна или несколько волокон увеличивают силу, как если бы несколько цепей были параллельны. На скорость влияет обратный процесс - поскольку саркомеры укорачиваются на определенный процент в секунду под действием определенной силы, волокна с большим количеством саркомеров будут иметь более высокие абсолютные (но не относительные) скорости. Мышцы с короткими волокнами будут иметь более высокое PCSA на единицу мышечной массы, следовательно, большее производство силы, в то время как мышцы с длинными волокнами будут иметь более низкое PCSA на единицу мышечной массы, следовательно, более низкое производство силы. Однако мышцы с более длинными волокнами будут сокращаться с большей абсолютной скоростью, чем аналогичные мышцы с более короткими волокнами.

Тип мышечного волокна коррелирует с производством силы. Волокна типа I обладают медленной окислительной способностью с медленным нарастанием силы и в целом низкой производительностью. Волокна типа I имеют меньший диаметр и медленное сокращение. Волокна типа IIa являются быстрыми окислительными, демонстрируют быстрое сокращение и быстрое увеличение силы. Эти волокна имеют быстрое время сокращения и поддерживают некоторую, хотя и небольшую, выработку силы при повторяющейся активности из-за их средней устойчивости к усталости. Волокна типа IIb являются быстрыми гликолитическими, которые также демонстрируют быстрое сокращение и быстрое увеличение силы. Эти волокна демонстрируют чрезвычайно большое усилие, но они легко утомляются и поэтому не могут поддерживать силу более чем в течение нескольких сокращений без отдыха.

Угол перистости

Угол pennation представляет собой угол между продольной осью всей мышцы и ее волокон. Продольная ось - это ось, генерирующая силу, мышечная и перистые волокна лежат под косым углом. По мере увеличения напряжения мышечных волокон угол перистости также увеличивается. Чем больше угол перистости, тем меньше сила передается на сухожилие.

Архитектура мышц влияет на соотношение силы и скорости. Компонентами этой зависимости являются длина волокна, количество саркомеров и угол перистости. В перистых мышцах, например, когда волокна укорачиваются, угол перистости увеличивается по мере поворота волокон, что влияет на величину создаваемой силы.

Архитектурное передаточное число

Архитектурное передаточное число (AGR) связывает сократительную скорость всей мышцы со скоростью сокращения отдельного мышечного волокна. AGR определяется механическими потребностями мышцы во время движения. Изменения угла перистости позволяют изменять передачу перистых мускулов. Переменный угол перистости также влияет на геометрию всей мышцы во время сокращения. Степень вращения волокон определяет площадь поперечного сечения во время движения, что может привести к увеличению толщины или ширины мышцы. Угол перистости можно изменить с помощью упражнений.

Высокое передаточное число возникает, когда скорость сокращения всей мышцы намного больше, чем скорость отдельного мышечного волокна, в результате чего передаточное число больше 1. Высокое передаточное отношение приводит к сокращению мышц с низкой силой и высокой скоростью. всю мышцу. Угол перистости будет увеличиваться во время сокращения, сопровождаемого увеличением толщины. Толщина определяется как область между апоневрозами мышцы. Низкое передаточное число возникает, когда скорость сокращения всей мышцы и отдельных волокон примерно одинакова, в результате чего передаточное число равно 1. Условия, приводящие к низкому передаточному отношению, включают сокращение всей мышцы с большой силой и низкой скоростью. Угол перистости обычно мало меняется. Толщина мышц уменьшится.

использованная литература