Скелетная мышца -Skeletal muscle

Скелетная мышца
Скелетная мышца.jpg
Вид сверху вниз на скелетные мышцы
Подробности
Синонимы Скелетная поперечно-полосатая мышца / поперечнополосатая произвольная мышца
Система Мышечная система
Идентификаторы
латинский скелетная мускулатура
МеШ D018482
TH Н2.00.05.2.00002
Анатомическая терминология

Скелетные мышцы (обычно называемые мышцами ) — это органы мышечной системы позвоночных , которые большей частью прикрепляются сухожилиями к костям скелета . Мышечные клетки скелетных мышц намного длиннее, чем в других типах мышечной ткани , и их часто называют мышечными волокнами . Мышечная ткань скелетных мышц имеет исчерченную полосатость из-за расположения саркомеров .

Скелетные мышцы — это произвольные мышцы, находящиеся под контролем соматической нервной системы . Другими типами мышц являются сердечная мышца , которая также имеет поперечно-полосатую структуру, и гладкая мышца , не имеющая поперечно-полосатой структуры; оба эти типа мышечной ткани классифицируются как непроизвольные, или находящиеся под контролем вегетативной нервной системы .

Скелетная мышца содержит несколько пучков – пучков мышечных волокон. Каждое отдельное волокно и каждая мышца окружены своеобразным соединительнотканным слоем фасции . Мышечные волокна образуются в результате слияния развивающихся миобластов в процессе, известном как миогенез , в результате чего образуются длинные многоядерные клетки. В этих клетках ядра , называемые миоядрами , расположены вдоль внутренней части клеточной мембраны . Мышечные волокна также имеют несколько митохондрий для удовлетворения энергетических потребностей.

Мышечные волокна, в свою очередь, состоят из миофибрилл . Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых филаментов, называемых миофиламентами , повторяющихся в единицах, называемых саркомерами, которые являются основными функциональными сократительными единицами мышечного волокна, необходимыми для сокращения мышц . Мышцы питаются преимущественно за счет окисления жиров и углеводов , но также используются анаэробные химические реакции, особенно в быстро сокращающихся волокнах . Эти химические реакции производят молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), которые используются для обеспечения движения головок миозина .

Структура

Общая анатомия

Виды спереди и сзади основных скелетных мышц человеческого тела
Вид спереди основных скелетных мышц
Вид сзади основных скелетных мышц

В теле человека более 600 скелетных мышц, составляющих от 40% до 50% массы тела. Большинство мышц расположены парами с двух сторон, чтобы обслуживать обе стороны тела. Мышцы часто классифицируют как группы мышц , которые работают вместе, чтобы выполнить действие. В туловище есть несколько основных групп мышц, включая грудные и брюшные мышцы ; внутренние и внешние мышцы — подразделения групп мышц кисти , стопы , языка и экстраокулярных мышц глаза . Мышцы также сгруппированы в отсеки , включая четыре группы в руке и четыре группы в ноге .

Помимо сократительной части мышцы, состоящей из ее волокон, мышца содержит несократительную часть плотной волокнистой соединительной ткани, которая на каждом конце образует сухожилие . Сухожилия прикрепляют мышцы к костям, обеспечивая движение скелета. В длину мышцы входят сухожилия. Соединительная ткань присутствует во всех мышцах в виде глубокой фасции . Глубокая фасция специализируется внутри мышц, заключая каждое мышечное волокно в виде эндомизия ; каждый мышечный пучок как перимизий и каждая отдельная мышца как эпимизий . Вместе эти слои называются мизией . Глубокая фасция также разделяет группы мышц на мышечные отсеки.

В мышцах обнаружены два типа сенсорных рецепторов : мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи . Мышечные веретена представляют собой рецепторы растяжения, расположенные в мышечном брюшке. Сухожильные органы Гольджи - это проприорецепторы , расположенные в мышечно- сухожильном соединении , которые сообщают о напряжении мышцы .

Скелетные мышечные волокна

3D-рендеринг скелетных мышечных волокон

Скелетные мышечные клетки представляют собой отдельные сократительные клетки внутри мышцы, и их часто называют мышечными волокнами. Одна мышца, такая как бицепс у молодого взрослого мужчины, содержит около 253 000 мышечных волокон.

Скелетные мышечные волокна являются единственными многоядерными мышечными клетками с ядрами , часто называемыми миоядрами . Это происходит во время миогенеза при слиянии миобластов, каждый из которых дает ядро. Слияние зависит от специфичных для мышц белков, известных как фузогены , называемые миомекерами и миомергерами .

Клетки скелетных мышц нуждаются во многих ядрах для производства большого количества белков и ферментов, необходимых для нормального функционирования клетки. Одно мышечное волокно может содержать от сотен до тысяч ядер. Мышечное волокно, например, бицепса человека длиной 10 см может иметь до 3000 ядер. В отличие от немышечной клетки , где ядро ​​расположено в центре, мионуклеус удлинен и расположен близко к сарколемме . Миоядра довольно равномерно расположены вдоль волокна, причем каждое ядро ​​имеет свой собственный миоядерный домен , отвечающий за поддержание объема цитоплазмы в данном участке миофибриллы.

Группа мышечных стволовых клеток, известная как миосателлитные клетки , также сателлитные клетки находятся между базальной мембраной и сарколеммой мышечных волокон. Эти клетки обычно находятся в состоянии покоя, но могут быть активированы физическими упражнениями или патологией, чтобы обеспечить дополнительные миоядра для роста или восстановления мышц.

Прикрепление к сухожилиям

Мышцы прикрепляются к сухожилиям в сложной области интерфейса, известной как мышечно- сухожильное соединение , также известное как мышечно- сухожильное соединение , область, специализирующаяся на первичной передаче силы. На границе мышцы и сухожилия сила передается от саркомеров в мышечных клетках к сухожилию. Мышцы и сухожилия развиваются в тесной связи, и после их соединения в мышечно-сухожильном соединении они составляют динамическую единицу для передачи силы от мышечного сокращения к скелетной системе.

Расположение мышечных волокон

Типы мышц по расположению волокон

Архитектура мышц относится к расположению мышечных волокон относительно оси генерации силы , которая проходит от начала мышцы до места ее прикрепления . Обычные расположения - это типы параллельных мышц и типы перистых мышц . В параллельных мышцах пучки проходят параллельно оси генерации силы, но пучки могут различаться по своему отношению друг к другу и к своим сухожилиям. Эти вариации наблюдаются в веретенообразных , ленточных и конвергентных мышцах . Конвергентная мышца имеет треугольную или веерообразную форму, так как волокна сходятся в месте ее прикрепления и расходятся веером в начале. Менее распространенным примером параллельной мышцы является круговая мышца, такая как круговая мышца глаза , в которой волокна расположены продольно, но образуют круг от начала до места прикрепления. Эти различные архитектуры могут вызывать различия в напряжении, которое мышца может создавать между своими сухожилиями.

Волокна перистых мышц проходят под углом к ​​оси генерации силы. Этот угол перистости снижает эффективную силу любого отдельного волокна, поскольку оно эффективно тянет за пределы оси. Однако из-за этого угла в один и тот же объем мышц может быть упаковано больше волокон, что увеличивает физиологическую площадь поперечного сечения (PCSA). Этот эффект известен как упаковка волокон, и с точки зрения создания силы он более чем компенсирует потерю эффективности внеосевой ориентации. Компромисс заключается в общей скорости сокращения мышц и общей экскурсии. Общая скорость сокращения мышц снижается по сравнению со скоростью сокращения волокон, как и общее расстояние сокращения. Все эти эффекты масштабируются в зависимости от угла перистости; большие углы приводят к большей силе из-за увеличения упаковки волокон и PCSA, но с большими потерями в скорости укорочения и экскурсии. Типы перистых мышц: одноперистые , двуперистые и многоперистые . Одноперистая мышца имеет волокна под таким же углом, которые находятся на одной стороне сухожилия. Двуперистая мышца имеет волокна с двух сторон от сухожилия. Многоперистые мышцы имеют волокна, которые ориентированы под разными углами вдоль оси, генерирующей силу, и это наиболее общая и наиболее распространенная архитектура.

Рост мышечных волокон

Мышечные волокна растут при физической нагрузке и сжимаются, когда они не используются. Это связано с тем, что физические упражнения стимулируют рост миофибрилл , которые увеличивают общий размер мышечных клеток. Хорошо натренированные мышцы могут не только увеличиваться в размерах, но также могут развивать больше митохондрий , миоглобина , гликогена и более высокую плотность капилляров . Однако мышечные клетки не могут делиться с образованием новых клеток, и в результате у взрослого человека мышечных клеток меньше, чем у новорожденного.

Наименование мышц

Существует ряд терминов, используемых при наименовании мышц, включая те, которые относятся к размеру, форме, действию, местоположению, их ориентации и количеству головок.

По размеру
brevis означает короткий; longus означает длинный; longissimus означает самый длинный; магнус означает большой; крупный означает больший; максимус означает самый большой; минор означает меньше, а минимус наименьший; latissimus означает самый широкий, аvastus означает огромный. Эти термины часто используются после обозначения конкретной мышцы, такой как большая ягодичная мышца и малая ягодичная мышца .
По относительной форме
дельтовидная означает треугольная; quadratus означает наличие четырех сторон; rhomboideus означает ромбовидную форму; teres означает круглый или цилиндрический, а trapezius означает трапециевидную форму; serratus означает зубчатый; orbicularis означает круговой; гребешок означает гребенчатый ; piriformis означает грушевидный; platys означает плоский, а gracilis означает тонкий. Примерами являются круглый пронатор и квадратный пронатор .
По действию
абдуктор отходит от средней линии; аддуктор движется к средней линии; депрессор движется вниз; лифт движется вверх; движение сгибателей , уменьшающее угол; разгибательные движения, увеличивающие угол или выпрямляющиеся; пронатор движется лицом вниз ; супинатор движется лицом вверх ; внутренний ротатор , вращающийся к телу; внешний ротатор , вращающийся от тела; сфинктер уменьшает размеры, а напрягатель дает напряжение; мышцы-фиксаторы служат для фиксации сустава в заданном положении, стабилизируя первичный двигатель во время движения других суставов.
По количеству голов
бицепс два; трицепс три и четыре квадрицепса .
По местоположению
назван в честь ближайшей к основной структуре, такой как височная мышца (temporalis) рядом с височной костью . Также выше- выше; инфра -ниже и суб - ниже.
По ориентации пучка
Относительно средней линии прямая мышца означает параллельную средней линии; поперечный означает перпендикуляр к средней линии, а косой означает диагональ к средней линии. Относительно оси образования силы – типы параллельных и перистых мышц.

Типы волокон

В целом существует два типа мышечных волокон: тип I , которые являются медленными, и тип II , которые являются быстрыми. Тип II имеет два подразделения типа IIA (окислительный) и тип IIX (гликолитический), что дает три основных типа волокон. Эти волокна имеют относительно разные метаболические, сократительные и двигательные свойства. В приведенной ниже таблице различаются эти типы свойств. Эти типы свойств — хотя они частично зависят от свойств отдельных волокон — имеют тенденцию быть релевантными и измеряться на уровне двигательной единицы, а не отдельного волокна.

Различные свойства различных типов волокон
Характеристики Волокна типа I Волокна типа IIA Волокна типа IIX
Тип двигателя Медленный окислитель (SO) Быстрый окислительный/гликолитический (FOG) Быстрый гликолитический (ФГ)
Скорость подергивания Медленный Быстро Быстро
Сила подергивания Маленький Середина Большой
Устойчивость к усталости Высокая Высокая Низкий
Содержание гликогена Низкий Высокая Высокая
Капиллярная подача Богатый Богатый Бедный
Капиллярная плотность Высокая Средний Низкий
Миоглобин Высокая Высокая Низкий
красный цвет Темный Темный Бледный
Митохондриальная плотность Высокая Высокая Низкий
Окислительная способность фермента Высокая Средний-высокий Низкий
Ширина Z-линии Средний Широкий Узкий
Активность щелочной АТФазы Низкий Высокая Высокая
Кислая АТФазная активность Высокая Средней высоты Низкий

Цвет волокна

Традиционно волокна классифицировали в зависимости от их разного цвета, что отражает содержание миоглобина . Волокна типа I кажутся красными из-за высокого уровня миоглобина. Красные мышечные волокна, как правило, имеют больше митохондрий и большую плотность локальных капилляров. Эти волокна больше подходят для выносливости и медленнее утомляются, потому что они используют окислительный метаболизм для выработки АТФ ( аденозинтрифосфата ). Менее окислительные волокна типа II имеют белый цвет из-за относительно низкого уровня миоглобина и зависимости от гликолитических ферментов.

Скорость подергивания

Волокна также можно классифицировать по их способности сокращаться на быстрые и медленные. Эти признаки в значительной степени, но не полностью, перекрывают классификации, основанные на цвете, АТФазе или MHC.

Некоторые авторы определяют быстросокращающееся волокно как волокно, в котором миозин может очень быстро расщеплять АТФ. К ним в основном относятся волокна АТФазы типа II и MHC типа II. Однако быстро сокращающиеся волокна также демонстрируют более высокую способность к электрохимической передаче потенциалов действия и быстрому высвобождению и поглощению кальция саркоплазматическим ретикулумом. Быстрые волокна полагаются на хорошо развитую анаэробную кратковременную гликолитическую систему для передачи энергии и могут сокращаться и развивать напряжение в 2-3 раза быстрее, чем медленные волокна. Быстро сокращающиеся мышцы гораздо лучше генерируют короткие всплески силы или скорости, чем медленные мышцы, и поэтому быстрее устают.

Медленно сокращающиеся волокна генерируют энергию для ресинтеза АТФ посредством долговременной системы аэробного переноса энергии. К ним в основном относятся волокна АТФазы типа I и МНС типа I. Они, как правило, имеют низкий уровень активности АТФазы, более медленную скорость сокращения с менее развитой гликолитической способностью. Волокна, которые становятся медленными, развивают большее количество митохондрий и капилляров, что делает их более пригодными для длительной работы.

Распределение типов

Отдельные мышцы, как правило, представляют собой смесь различных типов волокон, но их пропорции варьируются в зависимости от действий этой мышцы. Например, у человека четырехглавая мышца бедра содержит ~52% волокон типа I, а камбаловидная мышца — ~80% волокна типа I. Круговая мышца глаза только ~15% типа I. Двигательные единицы внутри мышцы, однако, имеют минимальную вариацию между волокнами этой единицы. Именно этот факт делает жизнеспособным принцип размера рекрутирования двигательных единиц .

Традиционно считалось, что общее количество волокон скелетных мышц не меняется. Считается, что в распределении клетчатки нет половых или возрастных различий; однако пропорции типов волокон значительно различаются от мышцы к мышце и от человека к человеку. Среди разных видов существуют большие различия в пропорциях типов мышечных волокон.

Ведущие малоподвижный образ жизни мужчины и женщины (а также маленькие дети) имеют 45% волокон II типа и 55% волокон I типа. Люди, занимающие высокие позиции в любом виде спорта, как правило, демонстрируют закономерности распределения волокон, например, спортсмены, занимающиеся выносливостью, демонстрируют более высокий уровень волокон типа I. С другой стороны, спортсменам-спринтерам требуется большое количество волокон типа IIX. Спортсмены, бегущие на средние дистанции, демонстрируют примерно равное распределение этих двух типов. Это также часто имеет место для силовых спортсменов, таких как метатели и прыгуны. Было высказано предположение, что различные виды упражнений могут вызывать изменения в волокнах скелетных мышц.

Считается, что если вы выполняете упражнения на выносливость в течение длительного периода времени, некоторые волокна типа IIX трансформируются в волокна типа IIA. Однако единого мнения по этому вопросу нет. Вполне возможно, что волокна типа IIX демонстрируют усиление окислительной способности после высокоинтенсивных тренировок на выносливость, что приводит их к уровню, при котором они способны выполнять окислительный метаболизм так же эффективно, как и медленные волокна нетренированных субъектов. Это может быть вызвано увеличением размера и количества митохондрий и связанными с ними изменениями, а не изменением типа волокон.

Методы типирования волокон

АТФазное окрашивание поперечного среза мышцы. Волокна типа II темные из-за щелочного рН препарата. В этом примере размер волокон II типа значительно меньше, чем волокон I типа из-за денервационной атрофии.

Существует множество методов, используемых для типирования волокон, и неспециалисты часто путают эти методы. Двумя часто путаемыми методами являются гистохимическое окрашивание активности АТФазы миозина и иммуногистохимическое окрашивание типа тяжелой цепи миозина (MHC). Активность АТФазы миозина обычно — и правильно — называют просто «типом волокна», и она является результатом прямого анализа активности АТФазы в различных условиях (например, рН ). Окрашивание тяжелых цепей миозина точнее всего называют «типом волокон MHC», например, «волокнами MHC IIa», и оно является результатом определения различных изоформ MHC . Эти методы физиологически тесно связаны, поскольку тип MHC является основным фактором, определяющим активность АТФазы. Однако ни один из этих методов типирования не является по своей природе непосредственно метаболическим; они не затрагивают напрямую окислительную или гликолитическую способность волокна.

Когда волокна «типа I» или «типа II» упоминаются в общем, это наиболее точно относится к сумме численных типов волокон (I против II), оцененных по окрашиванию активности миозин-АТФазы (например, волокна «типа II» относятся к типу волокон). IIA + тип IIAX + тип IIXA... и т.д.).

Ниже приведена таблица, показывающая взаимосвязь между этими двумя методами, ограниченная типами волокон, обнаруженными у людей. Заглавные буквы подтипов используются при типировании волокон по сравнению с типированием MHC, и некоторые типы АТФазы фактически содержат несколько типов MHC. Кроме того, подтип B или b не экспрессируется у людей ни одним из методов . Ранние исследователи считали, что люди экспрессируют MHC IIb, что привело к классификации IIB по АТФазе. Однако более поздние исследования показали, что MHC IIb человека на самом деле был IIx, что указывает на то, что IIB лучше называть IIX. IIb экспрессируется у других млекопитающих, поэтому до сих пор точно встречается (наряду с IIB) в литературе. Типы нечеловеческих волокон включают настоящие волокна IIb, IIc, IId и т. д.

АТФаза против. Типы волокон MHC
Тип АТФазы Тяжелая(ые) цепь(и) МНС
Тип I МНС Iβ
Тип ИС МНС Iβ > МНС IIa
Тип IIC МНС IIa > МНС Iβ
Тип IIА МНС IIа
Тип IIAX МНС IIa > МНС IIx
Тип IIXA МНС IIx > МНС IIa
Тип IIX МНС IIx

Другие методы типизации волокон менее формально очерчены и существуют в более широком спектре. Они, как правило, больше сосредоточены на метаболических и функциональных возможностях (т. е. окислительных и гликолитических , быстрых и медленных сокращений). Как отмечалось выше, типирование волокон с помощью АТФазы или MHC напрямую не измеряет и не диктует эти параметры. Однако многие из различных методов механически связаны, в то время как другие коррелируют in vivo . Например, тип волокна АТФазы связан со скоростью сокращения, потому что высокая активность АТФазы обеспечивает более быструю цикличность перекрестного мостика . В то время как АТФазная активность является лишь одним из компонентов скорости сокращения, волокна типа I являются «медленными», отчасти потому, что они имеют более низкую скорость АТФазной активности по сравнению с волокнами типа II. Однако измерение скорости сокращения — это не то же самое, что типирование АТФазных волокон.

Микроанатомия

Структура мышечного волокна, показывающая саркомер под электронным микроскопом со схематическим объяснением.
Схема саркоплазматического ретикулума с терминальными цистернами и Т-трубочками .

Скелетная мышца демонстрирует характерный рисунок полос при рассмотрении под микроскопом из-за расположения двух сократительных белков миозина и актина — двух миофиламентов в миофибриллах . Миозин образует толстые филаменты, а актин формирует тонкие филаменты и образуют повторяющиеся единицы, называемые саркомерами . Взаимодействие обоих белков приводит к сокращению мышц.

Саркомер прикреплен к другим органеллам, таким как митохондрии, с помощью промежуточных филаментов в цитоскелете. Костамера прикрепляет саркомер к сарколемме.

Каждая отдельная органелла и макромолекула мышечного волокна устроена таким образом, чтобы обеспечить выполнение желаемых функций. Клеточная мембрана называется сарколеммой, а цитоплазма — саркоплазмой . В саркоплазме находятся миофибриллы. Миофибриллы представляют собой длинные белковые пучки диаметром около одного микрометра. К внутренней части сарколеммы прижаты необычные уплощенные миоядра. Между миофибриллами находятся митохондрии .

Хотя мышечное волокно не имеет гладких эндоплазматических цистерн, оно содержит саркоплазматический ретикулум . Саркоплазматический ретикулум окружает миофибриллы и содержит запас ионов кальция, необходимых для сокращения мышц. Периодически у него появляются расширенные концевые мешочки, известные как терминальные цистерны . Они пересекают мышечное волокно с одной стороны на другую. Между двумя конечными цистернами находится трубчатая выемка, называемая поперечной трубочкой (Т-трубочка). Т-трубочки являются путями для потенциалов действия, чтобы сигнализировать саркоплазматическому ретикулуму о высвобождении кальция, вызывая мышечное сокращение. Вместе две терминальные цистерны и поперечный каналец образуют триаду .

Разработка

Эмбрион человека с сомитами , помеченными как примитивные сегменты .

Все мышцы происходят из параксиальной мезодермы . В эмбриональном развитии в процессе сомитогенеза параксиальная мезодерма делится по длине зародыша с образованием сомитов , соответствующих сегментации тела, наиболее отчетливо выраженной в позвоночном столбе . Каждый сомит состоит из трех отделов: склеротома (формирует позвонки ), дерматома (формирует кожу) и миотома (формирует мышцы). Миотом делится на два отдела, эпимер и гипомер, которые образуют эпаксиальную и гипаксиальную мышцы соответственно. Единственными эпаксиальными мышцами у человека являются мышцы, выпрямляющие позвоночник, и малые позвоночные мышцы, которые иннервируются дорсальными ветвями спинномозговых нервов . Все остальные мышцы, в том числе мышцы конечностей, гипаксиальны и иннервируются вентральными ветвями спинномозговых нервов.

Во время развития миобласты (клетки-предшественники мышц) либо остаются в сомитах, чтобы сформировать мышцы, связанные с позвоночником, либо мигрируют в тело, чтобы сформировать все другие мышцы. Миграции миобластов предшествует формирование соединительнотканных каркасов, обычно образованных мезодермой соматической латеральной пластинки . Миобласты следуют химическим сигналам в соответствующие места, где они сливаются в удлиненные многоядерные клетки скелетных мышц.

Между десятой и восемнадцатой неделями беременности все мышечные клетки имеют быстрые тяжелые цепи миозина; у развивающегося плода выделяются два типа мышечных трубок - оба экспрессируют быстрые цепи, но один экспрессирует быстрые и медленные цепи. От 10 до 40 процентов волокон экспрессируют медленную цепь миозина.

Типы волокон устанавливаются во время эмбрионального развития и реконструируются позже во взрослом возрасте под влиянием нервных и гормональных воздействий. Популяция сателлитных клеток, находящихся под базальной мембраной, необходима для постнатального развития мышечных клеток.

Функция

Основная функция мышц – сокращение . После сокращения скелетные мышцы функционируют как эндокринный орган, секретируя миокины — широкий спектр цитокинов и других пептидов , которые действуют как сигнальные молекулы. В свою очередь считается, что миокины опосредуют пользу для здоровья от физических упражнений . Миокины выделяются в кровоток после сокращения мышц. Интерлейкин 6 (IL-6) является наиболее изученным миокином, другие миокины, вызывающие сокращение мышц, включают BDNF , FGF21 и SPARC .

Мышцы также функционируют для производства тепла тела. Сокращение мышц отвечает за производство 85% тепла тела. Это производимое тепло является побочным продуктом мышечной деятельности и в основном тратится впустую. В качестве гомеостатической реакции на экстремальный холод мышцы получают сигнал вызывать сокращения дрожи для выработки тепла.

сокращение

Когда саркомер сокращается, линии Z сближаются, а полоса I становится меньше. Полоса A остается той же ширины. При полном сокращении тонкие и толстые нити перекрываются.
Контракт подробнее

Сокращение осуществляется структурной единицей мышцы — мышечным волокном и ее функциональной единицей — двигательной единицей . Мышечные волокна представляют собой возбудимые клетки , возбуждаемые двигательными нейронами . Двигательная единица состоит из моторного нейрона и множества волокон, с которыми он контактирует. Одна мышца стимулируется многими двигательными единицами. Мышечные волокна подвергаются деполяризации нейротрансмиттером ацетилхолином , высвобождаемым моторными нейронами в нервно-мышечных соединениях .

В дополнение к актиновым и миозиновым миофиламентам в миофибриллах , составляющих сократительные саркомеры , есть два других важных регуляторных белка — тропонин и тропомиозин , которые делают возможным сокращение мышц. Эти белки связаны с актином и взаимодействуют, чтобы предотвратить его взаимодействие с миозином. Как только клетка достаточно стимулирована, саркоплазматический ретикулум клетки высвобождает ионный кальций (Ca 2+ ), который затем взаимодействует с регуляторным белком тропонином. Связанный с кальцием тропонин претерпевает конформационные изменения, которые приводят к перемещению тропомиозина, в результате чего сайты связывания миозина обнажаются на актине. Это позволяет миозиновой и актиновой АТФ-зависимой циклической работе перекрестного моста и укорочению мышцы.

Муфта возбуждения-сокращения

Связь возбуждения с сокращением — это процесс, посредством которого потенциал мышечного действия в мышечном волокне заставляет миофибриллы сокращаться. Этот процесс основан на прямом соединении между каналом высвобождения кальция саркоплазматического ретикулума RYR1 (рианодиновый рецептор 1) и потенциалзависимыми кальциевыми каналами L-типа (идентифицированными как дигидропиридиновые рецепторы, DHPR). DHPR расположены на сарколемме (которая включает в себя поверхностную сарколемму и поперечные канальцы ), в то время как RyR располагаются поперек мембраны SR. Близкое прилегание поперечного канальца и двух областей SR, содержащих RyRs, описывается как триада и преимущественно там, где имеет место сопряжение возбуждения-сокращения. Взаимодействие возбуждение-сокращение происходит, когда деполяризация скелетных мышечных клеток приводит к возникновению мышечного потенциала действия, который распространяется по поверхности клетки в сеть Т-трубочек мышечного волокна , тем самым деполяризуя внутреннюю часть мышечного волокна. Деполяризация внутренних частей активирует дигидропиридиновые рецепторы в терминальных цистернах, которые находятся в непосредственной близости от рианодиновых рецепторов в прилежащем саркоплазматическом ретикулуме . Активированные дигидропиридиновые рецепторы физически взаимодействуют с рианодиновыми рецепторами, чтобы активировать их через ножные отростки (включая конформационные изменения, которые аллостерически активируют рианодиновые рецепторы). Когда рианодиновые рецепторы открываются, Са2+
высвобождается из саркоплазматического ретикулума в местное соединительное пространство и диффундирует в объемную цитоплазму, вызывая кальциевую искру . Обратите внимание, что саркоплазматический ретикулум обладает большой буферной способностью кальция, частично благодаря кальций-связывающему белку, называемому кальсеквестрин . Почти синхронная активация тысяч кальциевых разрядов потенциалом действия вызывает увеличение содержания кальция во всей клетке, что приводит к восходящему скачку кальциевого переходного процесса . Ca _2+
высвобождаемый в цитозоль, связывается с тропонином С актиновыми филаментами , обеспечивая цикличность поперечных мостиков, производя силу и, в некоторых ситуациях, движение. Кальций - АТФаза сарко/эндоплазматического ретикулума (SERCA) активно перекачивает Ca2+
обратно в саркоплазматический ретикулум. Как Ca2+
возвращается к уровню покоя, сила снижается и происходит расслабление.

Движение мышц

Эфферентная часть периферической нервной системы отвечает за передачу команд мышцам и железам и, в конечном счете, отвечает за произвольные движения. Нервы двигают мышцы в ответ на произвольные и вегетативные (непроизвольные) сигналы мозга . Глубокие мышцы, поверхностные мышцы, мышцы лица и внутренние мышцы соответствуют выделенным областям первичной моторной коры головного мозга , непосредственно перед центральной бороздой, которая разделяет лобную и теменную доли.

Кроме того, мышцы реагируют на рефлекторные нервные раздражения, которые не всегда посылают сигналы в мозг. В этом случае сигнал от афферентного волокна не достигает головного мозга, а производит рефлекторное движение путем прямой связи с эфферентными нервами в позвоночнике . Однако большая часть мышечной активности является произвольной и является результатом сложных взаимодействий между различными областями мозга.

Нервы, контролирующие скелетные мышцы у млекопитающих , соответствуют группам нейронов вдоль первичной моторной коры коры головного мозга . Команды направляются через базальные ганглии и модифицируются входными сигналами из мозжечка , а затем передаются через пирамидные пути в спинной мозг , а оттуда в двигательную концевую пластинку в мышцах. Попутно обратная связь, такая как обратная связь экстрапирамидной системы, передает сигналы, влияющие на мышечный тонус и реакцию.

Более глубокие мышцы, такие как мышцы, отвечающие за осанку , часто контролируются ядрами ствола мозга и базальных ганглиев.

проприоцепция

В скелетных мышцах мышечные веретена передают информацию о степени длины и растяжении мышц в центральную нервную систему, помогая поддерживать осанку и положение суставов. Чувство того, где наши тела находятся в пространстве, называется проприоцепцией , восприятием телесного осознания, «бессознательным» осознанием того, где в любой момент времени расположены различные области тела. Несколько областей мозга координируют движение и положение с помощью информации обратной связи, полученной от проприоцепции. В частности, мозжечок и красное ядро ​​постоянно измеряют положение относительно движения и вносят незначительные коррективы, чтобы обеспечить плавное движение.

Потребление энергии

а) Некоторое количество АТФ запасается в покоящейся мышце. Когда начинается сокращение, оно расходуется за считанные секунды. Больше АТФ генерируется из креатинфосфата примерно за 15 секунд. (b) Каждая молекула глюкозы производит две молекулы АТФ и две молекулы пировиноградной кислоты, которые могут использоваться в аэробном дыхании или превращаться в молочную кислоту . Если кислород недоступен, пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, что может способствовать мышечной усталости . Это происходит во время напряженных упражнений, когда требуется большое количество энергии, но кислород не может быть доставлен в мышцы в достаточном количестве. (c) Аэробное дыхание – это расщепление глюкозы в присутствии кислорода (O2) с образованием углекислого газа, воды и АТФ. Приблизительно 95 процентов АТФ, необходимого для покоящихся или умеренно активных мышц, обеспечивается аэробным дыханием, происходящим в митохондриях.

На мышечную деятельность приходится большая часть потребления энергии организмом. Все мышечные клетки производят молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), которые используются для обеспечения движения головок миозина . Мышцы имеют краткосрочный запас энергии в виде креатинфосфата , который вырабатывается из АТФ и может регенерировать АТФ при необходимости с помощью креатинкиназы . Мышцы также сохраняют форму хранения глюкозы в виде гликогена . Гликоген может быстро превращаться в глюкозу , когда для устойчивых и мощных сокращений требуется энергия. В произвольных скелетных мышцах молекула глюкозы может метаболизироваться анаэробно в процессе, называемом гликолизом, в ходе которого образуются две молекулы АТФ и две молекулы молочной кислоты (обратите внимание, что в аэробных условиях лактат не образуется; вместо этого образуется пируват , который передается через цикл лимонной кислоты ). Мышечные клетки также содержат шарики жира, которые используются для получения энергии во время аэробных упражнений . Аэробным энергетическим системам требуется больше времени для производства АТФ и достижения максимальной эффективности, и требуется гораздо больше биохимических этапов, но они производят значительно больше АТФ, чем анаэробный гликолиз. С другой стороны, сердечная мышца может легко потреблять любой из трех макронутриентов (белок, глюкозу и жир) в аэробных условиях без периода «разогрева» и всегда извлекает максимальный выход АТФ из любой задействованной молекулы. Сердце, печень и эритроциты также потребляют молочную кислоту, вырабатываемую и выделяемую скелетными мышцами во время тренировки.

Скелетные мышцы потребляют больше калорий, чем другие органы. В покое он потребляет 54,4 кДж/кг (13,0 ккал/кг) в сутки. Это больше, чем жировая ткань (жир) при 18,8 кДж/кг (4,5 ккал/кг) и кости при 9,6 кДж/кг (2,3 ккал/кг).

Эффективность

Эффективность человеческих мышц была измерена (в контексте гребли и езды на велосипеде ) от 18% до 26%. Эффективность определяется как отношение объема механической работы к общей стоимости метаболизма , которую можно рассчитать по потреблению кислорода. Эта низкая эффективность является результатом около 40% эффективности производства АТФ из энергии пищи , потерь при преобразовании энергии АТФ в механическую работу внутри мышц и механических потерь внутри тела. Последние две потери зависят от типа упражнений и типа используемых мышечных волокон (быстро сокращающиеся или медленно сокращающиеся). При общем КПД 20 процентов один ватт механической мощности эквивалентен 4,3 ккал в час. Например, один производитель гребного снаряжения калибрует свой гребной эргометр для подсчета сожженных калорий, равного четырехкратной фактической механической работе плюс 300 ккал в час, что составляет примерно 20-процентную эффективность при механической мощности 250 Вт. Выход механической энергии циклического сокращения может зависеть от многих факторов, включая время активации, траекторию напряжения мышц и скорость нарастания и спада силы. Их можно синтезировать экспериментально, используя анализ рабочего цикла .

Мышечная сила

Мышечная сила является результатом трех перекрывающихся факторов: физиологической силы (размер мышцы, площадь поперечного сечения, доступное перекрестное соединение, реакция на тренировку), неврологической силы ( насколько сильным или слабым является сигнал, который заставляет мышцу сокращаться) и механической силы . угол силы мышцы на рычаге, длина плеча момента, возможности сустава).

Оценка мышечной силы
0 класс Нет сокращения
1-й класс След сокращения, но движения в суставе нет.
2 класс Движение в суставе с устранением силы тяжести
3-й степени Движение против силы тяжести, но не против дополнительного сопротивления
4 класс Движение против внешнего сопротивления, но меньше нормы
5 класс нормальная сила

Мышца позвоночных обычно производит примерно 25–33  Н (5,6–7,4  фунта силы ) силы на квадратный сантиметр площади поперечного сечения мышцы в изометрическом состоянии и при оптимальной длине. Некоторые мышцы беспозвоночных , например, в крабовых клешнях, имеют гораздо более длинные саркомеры , чем у позвоночных, что приводит к гораздо большему количеству мест для связывания актина и миозина и, следовательно, к гораздо большей силе на квадратный сантиметр за счет гораздо более низкой скорости. Сила, создаваемая сокращением, может быть измерена неинвазивно с использованием механомиографии или фономиографии , измерена in vivo с использованием деформации сухожилия (если присутствует выступающее сухожилие) или измерена непосредственно с использованием более инвазивных методов.

Сила любой данной мышцы с точки зрения силы, действующей на скелет, зависит от длины, скорости сокращения , площади поперечного сечения, перистости , длины саркомера , изоформ миозина и нервной активации двигательных единиц . Значительное снижение мышечной силы может указывать на лежащую в основе патологию, при этом в качестве ориентира используется диаграмма справа.

Максимальное время удержания сокращенной мышцы зависит от ее запаса энергии и согласно закону Ромерта экспоненциально уменьшается с начала нагрузки.

Самая «сильная» мышца человека

Поскольку три фактора влияют на мышечную силу одновременно, а мышцы никогда не работают по отдельности, сравнение силы отдельных мышц и утверждение, что одна из них является «самой сильной», вводит в заблуждение. Но ниже несколько мышц, сила которых заслуживает внимания по разным причинам.

  • Говоря обычным языком, мышечная «сила» обычно относится к способности прикладывать силу к внешнему объекту, например, поднимая вес. Согласно этому определению, жевательные или челюстные мышцы являются самыми сильными. В Книге рекордов Гиннеса 1992 года зафиксировано достижение силы укуса 4337  Н (975  фунтов силы ) в течение 2 секунд. Что отличает жевательную мышцу, так это не что-то особенное в самой мышце, а ее преимущество в работе с гораздо более коротким плечом рычага, чем у других мышц.
  • Если «сила» относится к силе, действующей на саму мышцу, например, на место, где она прикрепляется к кости, то самые сильные мышцы — это мышцы с наибольшей площадью поперечного сечения. Это связано с тем, что напряжение, создаваемое отдельными волокнами скелетных мышц , не сильно различается. Каждое волокно может оказывать силу порядка 0,3 микроньютона. Согласно этому определению, самой сильной мышцей тела обычно считается четырехглавая мышца бедра или большая ягодичная мышца .
  • Поскольку сила мышц определяется площадью поперечного сечения, более короткая мышца будет сильнее «фунт за фунтом» (т. е. по весу ), чем более длинная мышца той же площади поперечного сечения. Миометрий матки может быть самой сильной мышцей по весу в женском организме человека. В момент рождения ребенка вся матка человека весит около 1,1 кг (40 унций). Во время родов матка прилагает от 100 до 400 Н (от 25 до 100 фунтов силы) направленной вниз силы при каждом сокращении.
  • Внешние мышцы глаза заметно большие и сильные по сравнению с небольшими размерами и весом глазного яблока . Часто говорят, что это «самые сильные мышцы для той работы, которую они должны выполнять», а иногда утверждают, что они «в 100 раз сильнее, чем должны быть». Однако движения глаз (особенно саккады , используемые при сканировании лица и чтении) действительно требуют высокоскоростных движений, и глазные мышцы тренируются каждую ночь во время сна с быстрыми движениями глаз .
  • Утверждение, что « язык — самая сильная мышца тела», часто встречается в списках удивительных фактов, но трудно найти какое-либо определение «силы», которое делало бы это утверждение верным. Обратите внимание, что язык состоит из восьми мышц, а не из одной.

Генерация силы

Мышечная сила пропорциональна физиологической площади поперечного сечения (PCSA), а мышечная скорость пропорциональна длине мышечного волокна. Однако крутящий момент вокруг сустава определяется рядом биомеханических параметров, в том числе расстоянием между точками прикрепления мышц и точками поворота, размером мышц и архитектурным передаточным числом . Мышцы, как правило, расположены в оппозиции, так что, когда одна группа мышц сокращается, другая группа расслабляется или удлиняется. Антагонизм в передаче нервных импульсов к мышцам означает, что невозможно полностью стимулировать сокращение двух мышц-антагонистов в любой момент времени. Во время баллистических движений, таких как метание, мышцы-антагонисты «тормозят» мышцы-агонисты на протяжении всего сокращения, особенно в конце движения. В примере с броском грудь и передняя часть плеча (передняя дельтовидная мышца) сокращаются, чтобы тянуть руку вперед, в то время как мышцы задней и задней части плеча (задняя часть дельтовидной мышцы) также сокращаются и подвергаются эксцентрическому сокращению, чтобы замедлить движение вниз. чтобы избежать травм. Часть тренировочного процесса заключается в том, чтобы научиться расслаблять мышцы-антагонисты, чтобы увеличить нагрузку на грудную клетку и переднюю часть плеча.

Сокращающиеся мышцы производят вибрацию и звук. Медленные волокна производят от 10 до 30 сокращений в секунду (от 10 до 30 Гц). Быстрые волокна производят от 30 до 70 сокращений в секунду (от 30 до 70 Гц). Вибрацию можно увидеть и почувствовать, сильно напрягая мышцы, например, при сжатии кулака. Звук можно услышать, прижав сильно напряженную мышцу к уху, опять же хорошим примером является крепкий кулак. Звук обычно описывается как грохочущий звук. Некоторые люди могут произвольно издавать этот урчащий звук, сокращая мышцу , напрягающую барабанную перепонку среднего уха. Урчание также можно услышать, когда мышцы шеи или челюсти сильно напряжены.

Пути передачи сигнала

Фенотип скелетных мышечных волокон у взрослых животных регулируется несколькими независимыми сигнальными путями. К ним относятся пути, связанные с Ras /митоген-активируемой протеинкиназой ( MAPK ), кальцинейрином, кальций/кальмодулин-зависимой протеинкиназой IV и коактиватором пролиферации пероксисом γ 1 (PGC-1). Сигнальный путь Ras/MAPK связывает двигательные нейроны и сигнальные системы, сочетая возбуждение и регуляцию транскрипции, чтобы способствовать нервно-зависимой индукции медленной программы в регенерирующих мышцах. Кальциневрин , Ca 2+ / кальмодулин - активируемая фосфатаза , участвующая в спецификации типа волокон, зависимой от нервной активности, в скелетных мышцах, непосредственно контролирует состояние фосфорилирования транскрипционного фактора NFAT , обеспечивая его транслокацию в ядро ​​и приводя к активации медленных мышечные белки -типа в сотрудничестве с белками фактора 2 энхансера миоцитов ( MEF2 ) и другими регуляторными белками. Активность Са2+/кальмодулин-зависимой протеинкиназы также повышается за счет активности медленных мотонейронов, возможно, потому, что она усиливает реакции, генерируемые медленным типом кальцинейрина, стимулируя функции трансактиватора MEF2 и повышая окислительную способность посредством стимуляции митохондриального биогенеза .

Вызванные сокращением изменения внутриклеточного кальция или активных форм кислорода обеспечивают сигналы для различных путей, которые включают MAPK, кальциневрин и кальций/кальмодулин-зависимую протеинкиназу IV, для активации факторов транскрипции, которые регулируют экспрессию генов и активность ферментов в скелетных мышцах.

Индуцированные физической нагрузкой сигнальные пути в скелетных мышцах, которые определяют специализированные характеристики медленных и быстрых мышечных волокон

PGC1-α ( PPARGC1A ), коактиватор транскрипции ядерных рецепторов, важный для регуляции ряда митохондриальных генов, участвующих в окислительном метаболизме, напрямую взаимодействует с MEF2, синергически активируя селективные гены медленных сокращений (ST) мышц, а также служит мишенью для сигнализация кальцинейрина. Путь транскрипции, опосредованный активируемым пролифератором пероксисом рецептором δ ( PPARδ ), участвует в регуляции фенотипа скелетных мышечных волокон. Мыши, несущие активированную форму PPARδ, демонстрируют фенотип «выносливости» с скоординированным увеличением окислительных ферментов и митохондриального биогенеза и увеличенной долей ST-волокон. Таким образом, посредством функциональной геномики кальциневрин, кальмодулин-зависимая киназа, PGC-1α и активированная PPARδ формируют основу сигнальной сети, которая контролирует трансформацию типов волокон скелетных мышц и метаболические профили, которые защищают от резистентности к инсулину и ожирения.

Переход от аэробного к анаэробному метаболизму во время интенсивной работы требует быстрой активации нескольких систем для обеспечения постоянного снабжения АТФ работающих мышц. К ним относятся переход с жиров на углеводы, перераспределение кровотока от неработающих к тренирующимся мышцам и удаление некоторых побочных продуктов анаэробного метаболизма, таких как углекислый газ и молочная кислота. Некоторые из этих ответов регулируются транскрипционным контролем гликолитического фенотипа быстрых сокращений (FT). Например, перепрограммирование скелетных мышц с гликолитического фенотипа ST на гликолитический фенотип FT включает комплекс Six1/Eya1, состоящий из членов семейства белков Six. Более того, индуцируемый гипоксией фактор 1-α ( HIF1A ) был идентифицирован как основной регулятор экспрессии генов, участвующих в основных реакциях на гипоксию, которые поддерживают уровни АТФ в клетках. Абляция HIF-1α в скелетных мышцах была связана с увеличением активности ограничивающих скорость ферментов митохондрий, что указывает на то, что цикл лимонной кислоты и повышенное окисление жирных кислот могут компенсировать сниженный поток через гликолитический путь у этих животных. Однако опосредованные гипоксией ответы HIF-1α также связаны с регуляцией митохондриальной дисфункции посредством образования избыточных активных форм кислорода в митохондриях.

Другие пути также влияют на характер мышц взрослых. Например, физическая сила внутри мышечного волокна может высвободить сывороточный фактор транскрипционного ответа из структурного белка титина, что приведет к изменению роста мышц.

Упражнение

Бег трусцой является одним из видов аэробных упражнений.

Физические упражнения часто рекомендуются как средство улучшения двигательных навыков , физической формы , силы мышц и костей, а также функции суставов. Упражнения оказывают несколько эффектов на мышцы, соединительную ткань , кости и нервы, которые стимулируют мышцы. Одним из таких эффектов является гипертрофия мышц , увеличение размеров мышц за счет увеличения количества мышечных волокон или площади поперечного сечения миофибрилл. Мышечные изменения зависят от типа используемых упражнений.

Как правило, существует два типа режимов упражнений: аэробный и анаэробный. Аэробные упражнения (например, марафоны) включают занятия низкой интенсивности, но длительной продолжительности, во время которых задействованные мышцы не достигают максимальной силы сокращения. Аэробная активность зависит от аэробного дыхания (т.е. цикла лимонной кислоты и цепи переноса электронов) для получения метаболической энергии за счет потребления жиров, белков, углеводов и кислорода. Мышцы, участвующие в аэробных упражнениях, содержат более высокий процент мышечных волокон типа I (или медленно сокращающихся), которые в основном содержат митохондриальные и окислительные ферменты, связанные с аэробным дыханием. Напротив, анаэробные упражнения связаны с упражнениями короткой продолжительности, но высокой интенсивности (например, бег на короткие дистанции и поднятие тяжестей ). В анаэробной деятельности преимущественно используются быстросокращающиеся мышечные волокна типа II. Мышечные волокна типа II полагаются на глюкогенез для получения энергии во время анаэробных упражнений. Во время анаэробных упражнений волокна типа II потребляют мало кислорода, белков и жиров, вырабатывают большое количество молочной кислоты и быстро утомляются. Многие упражнения частично аэробные и анаэробные; например, футбол и скалолазание .

Присутствие молочной кислоты оказывает ингибирующее действие на образование АТФ в мышцах. Он может даже остановить производство АТФ, если внутриклеточная концентрация становится слишком высокой. Однако тренировки на выносливость уменьшают накопление молочной кислоты за счет увеличения капилляризации и миоглобина. Это увеличивает способность выводить продукты жизнедеятельности, такие как молочная кислота, из мышц, чтобы не нарушать мышечную функцию. После выхода из мышц молочная кислота может использоваться другими мышцами или тканями тела в качестве источника энергии или транспортироваться в печень, где она снова превращается в пируват . В дополнение к увеличению уровня молочной кислоты, напряженные упражнения приводят к потере ионов калия в мышцах. Это может способствовать восстановлению мышечной функции, защищая от усталости.

Отсроченная болезненность мышц — это боль или дискомфорт, которые могут ощущаться через один-три дня после тренировки и обычно проходят через два-три дня. Когда-то считалось, что это вызвано накоплением молочной кислоты, а более поздняя теория состоит в том, что это вызвано крошечными разрывами мышечных волокон, вызванными эксцентрическим сокращением или непривычным уровнем тренировок. Поскольку молочная кислота рассеивается довольно быстро, это не может объяснить боль, возникающую через несколько дней после тренировки.

Клиническое значение

Мышечная болезнь

Заболевания скелетных мышц называются миопатиями , а заболевания нервов — нейропатиями . Оба могут влиять на функцию мышц или вызывать мышечную боль и подпадают под определение нервно-мышечных заболеваний . Причина многих миопатий связана с мутациями в различных ассоциированных мышечных белках. Некоторые воспалительные миопатии включают полимиозит и миозит с включениями.

При мышечной дистрофии пораженные ткани становятся дезорганизованными, а концентрация дистрофина (зеленого цвета) значительно снижается.

Нервно-мышечные заболевания поражают мышцы и их нервный контроль. Как правило, проблемы с нервной системой могут вызывать спастичность или паралич , в зависимости от локализации и характера проблемы. Ряд двигательных расстройств вызван неврологическими расстройствами , такими как болезнь Паркинсона и болезнь Гентингтона , при которых возникает дисфункция центральной нервной системы.

Симптомы мышечных заболеваний могут включать слабость , спастичность, миоклонус и миалгию . Диагностические процедуры, которые могут выявить мышечные расстройства, включают определение уровня креатинкиназы в крови и электромиографию (измерение электрической активности мышц). В некоторых случаях может быть выполнена биопсия мышц для выявления миопатии , а также генетическое тестирование для выявления аномалий ДНК , связанных с определенными миопатиями и дистрофиями .

Метод неинвазивной эластографии , который измеряет мышечный шум, проходит испытания, чтобы обеспечить способ мониторинга нервно-мышечных заболеваний. Звук, издаваемый мышцей, возникает из-за укорочения актомиозиновых филаментов вдоль оси мышцы. При сокращении мышца укорачивается по длине и расширяется по ширине, вызывая колебания на поверхности.

Гипертрофия

Независимо от показателей силы и производительности, увеличение мышц может быть вызвано рядом факторов, в том числе гормональной сигнализацией, факторами развития, силовыми тренировками и болезнями. Вопреки распространенному мнению, количество мышечных волокон нельзя увеличить с помощью физических упражнений . Вместо этого мышцы увеличиваются в размерах за счет сочетания роста мышечных клеток по мере добавления новых белковых филаментов вместе с дополнительной массой, обеспечиваемой недифференцированными сателлитными клетками наряду с существующими мышечными клетками.

Биологические факторы, такие как возраст и уровень гормонов, могут влиять на мышечную гипертрофию. В период полового созревания у мужчин гипертрофия происходит ускоренными темпами по мере увеличения уровня гормонов , стимулирующих рост, вырабатываемых организмом. Естественная гипертрофия обычно прекращается при полном росте в позднем подростковом возрасте. Поскольку тестостерон является одним из основных гормонов роста в организме, в среднем мужчинам гораздо легче достичь гипертрофии, чем женщинам. Прием дополнительного тестостерона или других анаболических стероидов увеличит мышечную гипертрофию.

Мышечные, спинальные и нервные факторы влияют на наращивание мышечной массы. Иногда человек может заметить увеличение силы в данной мышце, даже если упражнениям подвергалась только ее противоположность, например, когда бодибилдер обнаруживает, что ее левый бицепс стал сильнее после завершения режима, сосредоточенного только на правом бицепсе. Это явление называется перекрестным образованием .

Атрофия

Военнопленный с потерей мышечной массы в результате недоедания .

Каждый день от одного до двух процентов мышц разрушается и восстанавливается. Неподвижность , недоедание , болезни и старение могут усилить распад, ведущий к мышечной атрофии или саркопении . Саркопения обычно является возрастным процессом, который может вызывать слабость и ее последствия. Снижение мышечной массы может сопровождаться меньшим количеством и размером мышечных клеток, а также меньшим содержанием белка.

Известно, что полеты человека в космос , включающие длительные периоды иммобилизации и невесомости, приводят к ослаблению и атрофии мышц, что приводит к потере до 30% массы некоторых мышц. Подобные последствия отмечаются и у некоторых млекопитающих после зимней спячки .

Многие заболевания и состояния, включая рак , СПИД и сердечную недостаточность , могут вызывать потерю мышечной массы, известную как кахексия .

Исследовательская работа

Миопатии были смоделированы с помощью систем клеточных культур мышц из биопсий здоровых или больных тканей . Другим источником скелетных мышц и предшественников является направленная дифференцировка плюрипотентных стволовых клеток . В исследованиях свойств скелетных мышц используется множество методов. Электрическая стимуляция мышц используется для определения силы и скорости сокращения на различных частотах, связанных с составом типов волокон и их сочетанием в отдельной группе мышц. Тестирование мышц in vitro используется для более полной характеристики свойств мышц.

Электрическая активность, связанная с сокращением мышц, измеряется с помощью электромиографии (ЭМГ). Скелетные мышцы имеют две физиологические реакции: расслабление и сокращение. Механизмы, по которым происходят эти ответы, генерируют электрическую активность, измеряемую с помощью ЭМГ. В частности, ЭМГ может измерять потенциал действия скелетных мышц, который возникает из-за гиперполяризации двигательных аксонов от нервных импульсов, посылаемых в мышцу. ЭМГ используется в исследованиях для определения того, активируется ли интересующая скелетная мышца, количества генерируемой силы и индикатора мышечной усталости . Два типа ЭМГ — это внутримышечная ЭМГ и наиболее распространенная поверхностная ЭМГ. Сигналы ЭМГ намного сильнее, когда скелетная мышца сокращается, а не расслабляется. Однако для более мелких и глубоких скелетных мышц сигналы ЭМГ уменьшаются и поэтому рассматриваются как менее ценный метод измерения активации. В исследованиях с использованием ЭМГ максимальное произвольное сокращение (МВС) обычно выполняется на интересующей скелетной мышце, чтобы иметь справочные данные для остальных записей ЭМГ во время основного экспериментального тестирования той же скелетной мышцы.

Исследования по созданию искусственных мышц включают использование электроактивных полимеров .

Смотрите также

использованная литература