Микробное биоразложение - Microbial biodegradation

Микробное биоразложение - это использование методов биоремедиации и биотрансформации для использования естественной способности метаболизма микробных ксенобиотиков разлагать, преобразовывать или накапливать загрязнители окружающей среды, включая углеводороды (например, нефть), полихлорированные бифенилы (ПХБ), полиароматические углеводороды (ПАУ), гетероциклические соединения. (например, пиридин или хинолин ), фармацевтические вещества, радионуклиды и металлы.

Интерес к микробному биоразложению загрязняющих веществ усилился в последние годы, и недавние крупные методологические прорывы позволили провести подробный геномный, метагеномный, протеомный, биоинформатический и другой высокопроизводительный анализ экологически значимых микроорганизмов , предоставив новое понимание путей биоразложения и способности организмов. адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды.

Биологические процессы играют важную роль в удалении загрязняющих веществ и используют катаболическую универсальность микроорганизмов для разложения или преобразования таких соединений. В экологической микробиологии , геном -глобальные исследования растут понимание метаболических и регуляторных сетей, а также предоставление новой информации о развитии путей деградации и стратегий молекулярной адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды.

Аэробное биоразложение загрязняющих веществ

Растущее количество данных о геноме бактерий открывает новые возможности для понимания генетических и молекулярных основ разложения органических загрязнителей . Ароматические соединения относятся к числу наиболее стойких из этих загрязнителей, и уроки можно извлечь из недавних геномных исследований Burkholderia xenovorans LB400 и Rhodococcus sp. штамм RHA1, два крупнейших бактериальных генома, полностью секвенированных на сегодняшний день. Эти исследования помогли расширить наше понимание бактериального катаболизма , некатаболической физиологической адаптации к органическим соединениям и эволюции крупных бактериальных геномов . Во-первых, метаболические пути у филогенетически разных изолятов очень похожи в отношении общей организации. Таким образом, как первоначально отмечалось для псевдомонад , большое количество «периферических ароматических» путей направляет ряд природных и ксенобиотических соединений в ограниченное количество «центральных ароматических» путей. Тем не менее, эти пути генетически организованы по типу специфичных для рода, как это показано путями b-ketoadipate и Paa. Сравнительные геномные исследования далее показывают, что некоторые пути более распространены, чем первоначально предполагалось. Таким образом, пути Box и Paa иллюстрируют преобладание стратегий неоксигенолитического расщепления кольца в процессах аэробной деградации ароматических соединений. Функциональные геномные исследования были полезны для установления того, что даже организмы, несущие большое количество гомологичных ферментов, по- видимому, содержат мало примеров истинной избыточности. Например, множественность расщепляющих кольцо диоксигеназ в некоторых изолятах родококков может быть объяснена скрытым ароматическим катаболизмом различных терпеноидов и стероидов. Наконец, анализ показал, что недавний генетический поток, по-видимому, сыграл более значительную роль в эволюции некоторых крупных геномов, таких как LB400, чем других. Однако наметившаяся тенденция состоит в том, что обширный репертуар генов сильнодействующих разложителей загрязнителей, таких как LB400 и RHA1, эволюционировал в основном в результате более древних процессов. То, что это верно для таких филогенетически разнообразных видов, примечательно и дополнительно предполагает древнее происхождение этой катаболической способности.

Анаэробное биоразложение загрязняющих веществ

Анаэробная микробная минерализация стойких органических загрязнителей имеет большое значение для окружающей среды и включает новые интригующие биохимические реакции. В частности, углеводороды и галогенированные соединения долгое время подвергались разложению в отсутствие кислорода, но выделение ранее неизвестных анаэробных разлагающих углеводороды и восстановительно дегалогенирующих бактерий в течение последних десятилетий стало окончательным доказательством существования этих процессов в природе. Первоначально такие исследования касались в основном хлорированных соединений, однако недавние исследования показали восстановительное дегалогенирование бромных и йодных фрагментов в ароматических пестицидах. Было показано, что другие реакции, такие как биологически индуцированное абиотическое восстановление почвенными минералами, дезактивируют относительно стойкие гербициды на основе анилина гораздо быстрее, чем наблюдаемые в аэробных средах. Было обнаружено множество новых биохимических реакций, активирующих соответствующие метаболические пути, но прогресс в молекулярном понимании этих бактерий был довольно медленным, поскольку генетические системы не всегда применимы для большинства из них. Однако с расширением применения геномики в области микробиологии окружающей среды появилась новая и многообещающая перспектива для молекулярного понимания этих новых метаболических свойств. За последние несколько лет было определено несколько полных геномных последовательностей бактерий, способных к анаэробной деградации органических загрязнителей. Геном ~ 4,7 МБ факультативного денитрифицирующего штамма EbN1 Aromatoleum aromaticum был первым, который был определен для анаэробного деструктора углеводородов (с использованием толуола или этилбензола в качестве субстратов ). Последовательность генома выявила около двух десятков кластеров генов (включая несколько паралогов ), кодирующих сложную катаболическую сеть для анаэробной и аэробной деградации ароматических соединений. Последовательность генома составляет основу текущих подробных исследований регуляции путей и структур ферментов . Дальнейшие геномы анаэробных бактерий, разлагающих углеводороды, были недавно завершены для железоредуцирующих видов Geobacter Metallireducens (номер доступа NC_007517) и восстанавливающих перхлораты Dechloromonas aromatica (номер доступа NC_007298), но они еще не оценены в официальных публикациях. Полные геномы были также определены для бактерий, способных к анаэробной деградации галогенированных углеводородов путем галоудыхания : геномы ~ 1,4 МБ штамма 195 Dehalococcoides ethenogenes и Dehalococcoides sp. штамм CBDB1 и геном размером ~ 5,7 МБ штамма Desulfitobacterium hafniense Y51. Для всех этих бактерий характерно наличие множества генов-паралогов редуктивных дегалогеназ, что предполагает более широкий спектр дегалогенирующих организмов, чем это было известно ранее. Более того, последовательности генома предоставили беспрецедентное понимание эволюции восстановительного дегалогенирования и различные стратегии адаптации ниши.

Недавно стало очевидно, что некоторые организмы, включая Desulfitobacterium chlororespirans , первоначально оцениваемые на предмет галогенодыхания на хлорфенолах, также могут использовать определенные бромированные соединения, такие как гербицид бромоксинил и его основной метаболит, в качестве акцепторов электронов для роста. Йодированные соединения также могут быть дегалогенированы, хотя процесс может не удовлетворять потребность в акцепторе электронов.

Биодоступность, хемотаксис и перенос загрязнителей

Биодоступность или количество вещества, которое физиохимически доступно для микроорганизмов, является ключевым фактором эффективного биоразложения загрязнителей. О'Лафлин и др. (2000) показали , что, за исключением каолинита глины, большинство почвы глины и катионообменные смолы ослабляется биодеградации 2-пиколина с Arthrobacter зр. штамм R1 в результате адсорбции субстрата на глины. Хемотаксис , или направленное движение подвижных организмов к химическим веществам в окружающей среде или от них, является важной физиологической реакцией, которая может способствовать эффективному катаболизму молекул в окружающей среде. Кроме того, важны механизмы внутриклеточного накопления ароматических молекул с помощью различных транспортных механизмов.

Биоразложение масла

Общий обзор микробной биодеградации нефтяного масла микробными сообществами. Некоторые микроорганизмы, такие как A. borkumensis , могут использовать углеводороды в качестве источника углерода в обмене веществ. Они способны окислять экологически вредные углеводороды, производя безвредные продукты, следуя общему уравнению C n H n + O 2 → H 2 O + CO 2 . На рисунке углерод представлен желтыми кружками, кислород - розовыми кружками, а водород - синими кружками. Этот тип особого метаболизма позволяет этим микробам процветать в районах, пострадавших от разливов нефти, и играет важную роль в устранении загрязнителей окружающей среды.

Нефть содержит ароматические соединения, токсичные для большинства форм жизни. Эпизодическое и хроническое загрязнение окружающей среды нефтью наносит серьезный ущерб местной экологической среде. В частности, особенно уязвима морская среда, поскольку разливы нефти вблизи прибрежных районов и в открытом море трудно локализовать, что усложняет меры по смягчению последствий. Помимо загрязнения в результате деятельности человека, около 250 миллионов литров нефти ежегодно попадает в морскую среду из естественных источников. Несмотря на свою токсичность, значительная часть нефтяного масла, попадающего в морские системы, удаляется в результате разлагающей углеводороды деятельности микробных сообществ, в частности, недавно обнаруженной группой специалистов - углеводородокластических бактерий (ГХБ). Alcanivorax borkumensis был первым ГХБ, геном которого был секвенирован. Помимо углеводородов, сырая нефть часто содержит различные гетероциклические соединения , такие как пиридин, которые, по-видимому, разлагаются с помощью механизмов, аналогичных углеводородам.

Биодеградация холестерина

Многие синтетические стероидные соединения, такие как некоторые половые гормоны, часто появляются в городских и промышленных сточных водах, действуя как загрязнители окружающей среды с сильной метаболической активностью, негативно влияющей на экосистемы. Поскольку эти соединения являются обычными источниками углерода для многих различных микроорганизмов, их аэробная и анаэробная минерализация была тщательно изучена. Интерес этих исследований заключается в биотехнологическом применении ферментов, преобразующих стерол, для промышленного синтеза половых гормонов и кортикоидов. Совсем недавно катаболизм холестерина приобрел большое значение, поскольку он участвует в инфекционности патогена Mycobacterium tuberculosis ( Mtb ). Mtb вызывает туберкулез , и было продемонстрировано, что новые ферментные структуры эволюционировали для связывания и модификации стероидных соединений, таких как холестерин, в этом организме, а также других стероидных бактериях. Эти новые ферменты могут быть интересны своим потенциалом в химической модификации стероидных субстратов.

Анализ биообработки отходов

Устойчивое развитие требует поощрения рационального использования окружающей среды и постоянного поиска новых технологий для обработки огромного количества отходов, образующихся в результате возрастающей антропогенной деятельности. Биообработка, обработка отходов с использованием живых организмов, является экологически чистой, относительно простой и рентабельной альтернативой физико-химической очистке. Замкнутые среды, такие как биореакторы , были разработаны для преодоления физических, химических и биологических ограничивающих факторов процессов биологической обработки в строго контролируемых системах. Большая универсальность конструкции замкнутых сред позволяет обрабатывать широкий спектр отходов в оптимальных условиях. Для правильной оценки необходимо учитывать различные микроорганизмы, имеющие различный геном и экспрессируемые транскрипты и белки. Часто требуется большое количество анализов. Такие оценки с использованием традиционных геномных методов ограничены и требуют много времени. Однако несколько высокопроизводительных методов, первоначально разработанных для медицинских исследований, могут применяться для оценки биологической обработки в замкнутых средах.

Метаболическая инженерия и биокаталитические приложения

Изучение судьбы стойких органических химикатов в окружающей среде выявило большой резервуар ферментативных реакций с большим потенциалом в препаративном органическом синтезе, который уже использовался для ряда оксигеназ в пилотных и даже промышленных масштабах. Новые катализаторы можно получить из метагеномных библиотек и подходов, основанных на последовательностях ДНК . Наши растущие возможности по адаптации катализаторов к конкретным реакциям и технологическим требованиям с помощью рационального и случайного мутагенеза расширяют сферу применения в тонкой химической промышленности, а также в области биодеградации . Во многих случаях эти катализаторы необходимо использовать в биоконверсиях целых клеток или в ферментациях , что требует общесистемных подходов к пониманию физиологии и метаболизма штаммов и рациональных подходов к конструированию целых клеток, поскольку они все чаще применяются в области систем. биотехнология и синтетическая биология.

Грибковое биоразложение

В экосистеме разные субстраты с разной скоростью подвергаются атакам консорциумов организмов из разных царств. Aspergillus и другие плесени играют важную роль в этих консорциумах, потому что они умеют перерабатывать крахмалы, гемицеллюлозы, целлюлозы, пектины и другие сахарные полимеры. Некоторые аспергиллы способны разлагать более тугоплавкие соединения, такие как жиры, масла, хитин и кератин. Максимальное разложение происходит при наличии достаточного количества азота, фосфора и других важных неорганических питательных веществ. Грибы также служат пищей для многих почвенных организмов.

Для Aspergillus процесс разложения - это способ получения питательных веществ. Когда эти формы разрушают искусственные субстраты, этот процесс обычно называют биоразрушением. И бумага, и текстиль (хлопок, джут и лен) особенно уязвимы для разложения Aspergillus . Наше художественное наследие также подвержено нападкам Aspergillus . Приведу лишь один пример: после наводнения во Флоренции в Италии в 1969 году 74% изолятов с поврежденной фрески Гирландайо в церкви Огниссанти были Aspergillus versicolor .

Смотрите также

Рекомендации