Родственное признание - Kin recognition
Распознавание родства , также называемое обнаружением родства , - это способность организма различать близких генетических родственников и других. В эволюционной биологии и психологии предполагается, что такая способность возникла для предотвращения инбридинга .
Дополнительная адаптивная функция, иногда предполагаемая для распознавания родства, - это роль в родственном отборе . По этому поводу ведутся споры, поскольку строго теоретически признание родства не является необходимым для выбора родства или связанного с ним сотрудничества. Скорее, социальное поведение может возникать в результате родственного отбора в демографических условиях «вязких популяций» с организмами, взаимодействующими в их натальном контексте, без активной родственной дискриминации, поскольку социальные участники по умолчанию обычно имеют недавнее общее происхождение. С тех пор, как появилась теория родственного отбора, было проведено много исследований, изучающих возможную роль механизмов распознавания родства в опосредовании альтруизма. В целом это исследование предполагает, что активные способности распознавания играют незначительную роль в опосредовании социального сотрудничества по сравнению с менее сложными механизмами, основанными на репликах и контекстах, такими как знакомство, импринтинг и соответствие фенотипа.
Поскольку «узнавание» на основе сигналов преобладает у социальных млекопитающих, результаты недетерминированы по отношению к фактическому генетическому родству, вместо этого результаты просто надежно коррелируют с генетическим родством в типичных условиях организма. Хорошо известным человеческим примером механизма избегания инбридинга является эффект Вестермарка , при котором неродственные особи, которым довелось провести свое детство в одном доме, находят друг друга сексуально непривлекательными. Точно так же из-за основанных на репликах механизмов, которые опосредуют социальные связи и сотрудничество, неродственные люди, которые растут вместе таким образом, также могут демонстрировать прочные социальные и эмоциональные связи и стойкий альтруизм .
Теоретические основы
Теория инклюзивной приспособленности английского биолога-эволюциониста У. Д. Гамильтона и связанная с ней теория родственного отбора были формализованы в 1960-х и 1970-х годах для объяснения эволюции социального поведения. В ранних работах Гамильтона, а также в математическом описании давления отбора обсуждались возможные последствия и поведенческие проявления. Гамильтон рассматривал потенциальную роль основанных на репликах механизмов, опосредующих альтруизм, по сравнению с «позитивными силами» дискриминации по родству:
Таким образом, очевидным является избирательное преимущество, которое обусловливает поведение в правильном смысле различением факторов, которые коррелируют с взаимоотношениями данного человека. Например, может случиться так, что в отношении определенного социального действия, совершаемого по отношению к соседям без разбора, индивид только-только выходит на уровень безубыточности с точки зрения совокупной приспособленности. Если бы он смог научиться распознавать тех из своих соседей, которые действительно были близкими родственниками и могли бы посвятить свои благотворные действия только им, то сразу бы появилось преимущество инклюзивной приспособленности. Таким образом, мутация, вызывающая такое дискриминационное поведение, сама по себе способствует инклюзивной приспособленности и будет отобрана. Фактически, человеку, возможно, не нужно проводить столь изощренную дискриминацию, как мы предлагаем здесь; различие в щедрости его поведения в зависимости от того, возникали ли вызывающие его ситуации рядом с его собственным домом или вдали от него, могло вызвать преимущество подобного рода »(1996 [1964], 51).
Эти две возможности - альтруизм, опосредованный «пассивной ситуацией» или «сложной дискриминацией», побудили поколение исследователей искать доказательства любой «сложной» родственной дискриминации. Однако позже Гамильтон (1987) развил свое мышление, полагая, что «врожденная адаптация к распознаванию родства» вряд ли будет играть роль в опосредовании альтруистического поведения:
Но опять же, мы не ожидаем ничего, что можно описать как врожденную адаптацию к распознаванию родства, используемую для социального поведения, кроме спаривания, по причинам, уже указанным в гипотетическом случае с деревьями (Hamilton 1987, 425).
Вывод о том, что критерий инклюзивной пригодности может быть соблюден с помощью опосредующих механизмов кооперативного поведения, основанных на контексте и местоположении, был прояснен в недавней работе West et al. :
В своих оригинальных статьях по теории инклюзивной приспособленности Гамильтон указывал, что достаточно высокая степень родства, благоприятствующая альтруистическому поведению, может происходить двумя путями - родственная дискриминация или ограниченное рассредоточение (Гамильтон, 1964, 1971, 1972, 1975). Существует огромное количество теоретической литературы о возможной роли ограниченного рассеивания, рассмотренной Platt & Bever (2009) и West et al. (2002a), а также экспериментальные испытания эволюции этих моделей (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Однако, несмотря на это, до сих пор иногда утверждают, что родовой отбор требует родовой дискриминации (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Более того, большое количество авторов явно или неявно предполагают, что родственная дискриминация является единственным механизмом, с помощью которого альтруистическое поведение может быть направлено по отношению к родственникам ... [T] Это огромная масса статей, заново изобретающих ограниченное рассредоточение в качестве объяснения причин. сотрудничество. Ошибки в этих областях, по-видимому, проистекают из неверного предположения о том, что родственный отбор или косвенные преимущества приспособленности требуют дискриминации по родству (заблуждение 5), несмотря на то, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного рассредоточения в своих ранних работах по теории инклюзивной приспособленности (Hamilton , 1964; Гамильтон, 1971; Гамильтон, 1972; Гамильтон, 1975). (West et al. 2010, стр. 243 и дополнение)
Недавний обзор дебатов по поводу признания родства и их роли в более широких дебатах о том, как интерпретировать инклюзивную теорию приспособленности , включая ее совместимость с этнографическими данными о человеческом родстве, см. В Holland (2012).
Критика
Ведущие теоретики инклюзивного фитнеса, такие как Алан Графен , утверждали, что вся программа исследований по распознаванию родства в некоторой степени ошибочна:
Действительно ли животные распознают родственников иначе, чем они узнают партнеров, соседей и другие организмы и объекты? Безусловно, животные используют системы распознавания, чтобы узнавать своих потомков, братьев и сестер и своих родителей. Но поскольку они делают это так же, как узнают своих партнеров и своих соседей, я считаю бесполезным говорить, что у них есть система распознавания родственников »(Grafen 1991, 1095).
Другие ставят под сомнение предприятие:
[Ф] тот факт, что животным выгодно участвовать в пространственно-опосредованном поведении, не является доказательством того, что эти животные могут узнавать своих родственников, и не поддерживает вывод о том, что пространственно-ориентированное дифференциальное поведение представляет собой механизм распознавания родства (см. Также обсуждения Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin, 1991). Другими словами, с эволюционной точки зрения, для родственников может быть выгодно агрегироваться, а для индивидов - вести себя преимущественно по отношению к ближайшим родственникам, независимо от того, является ли это поведение результатом признания родственников как такового »(Tang-Martinez 2001, 25)
Экспериментальные доказательства
Распознавание родства - это поведенческая адаптация, отмеченная у многих видов, но механизмы ближайшего уровня плохо документированы. Недавние исследования показали, что узнавание родственников может быть результатом множества сенсорных входов. Джилл Матео отмечает, что в распознавании родственников важны три компонента. Во-первых, «производство уникальных фенотипических сигналов или ярлыков». Во-вторых, «восприятие этих меток и степень соответствия этих меток« шаблону распознавания »» и, наконец, распознавание фенотипов должно приводить к «действиям, предпринимаемым животным в зависимости от воспринимаемого сходства между его шаблоном и встречающийся фенотип ».
Эти три компонента допускают несколько возможных механизмов распознавания родства. Сенсорная информация, полученная с помощью зрительных, обонятельных и слуховых раздражителей, является наиболее распространенной. Белдинг суслик кин производят подобные запахи , по сравнению с не-родственников. Матео отмечает, что белки потратили больше времени на изучение чужих запахов, предполагая распознавание запаха родственников. Также отмечается, что суслики Белдинга производят по крайней мере два запаха, возникающие из спинного и орального секретов, что дает две возможности для распознавания родственников. Среди видов птиц отмечены слуховые различия. Длиннохвостые синицы ( Aegithalos caudatus ) способны различать родственников и не родственников на основе контактных сигналов. Отличительные крики часто слышны от взрослых особей в период птенцов. Исследования показывают, что лысый шершень, Dolichovespula maculata , может распознавать своих товарищей по гнезду по их кутикулярному углеводородному профилю, который издает отчетливый запах.
Распознавание родства у некоторых видов также может быть опосредовано иммуногенетическим сходством главного комплекса гистосовместимости (MHC). Для обсуждения взаимодействия этих социальных и биологических факторов распознавания родства см. Lieberman, Tooby, and Cosmides (2007). Некоторые предполагают, что применительно к людям эта интеракционистская перспектива природы и воспитания позволяет синтезировать теории и свидетельства социальных связей и сотрудничества в областях эволюционной биологии, психологии ( теория привязанности ) и культурной антропологии ( воспитывать родство ).
В растениях
Распознавание родства - это адаптивное поведение, наблюдаемое у живых существ для предотвращения инбридинга и повышения приспособленности популяций, особей и генов. Узнавание родства - ключ к успешному реципрокному альтруизму , поведению, которое увеличивает репродуктивный успех обоих вовлеченных организмов. Взаимный альтруизм как продукт узнавания родства наблюдался и изучался у многих животных, а в последнее время и у растений . Из-за особенностей размножения и роста растений растения с большей вероятностью, чем животные, будут жить в непосредственной близости от членов семьи и, следовательно, выиграют больше от способности отличать родственников от чужих.
В последние годы ботаники проводят исследования, чтобы определить, какие виды растений могут распознавать родство, и выявить реакцию растений на соседних родственников. Мерфи и Дадли (2009) показывают, что Impatiens pallida обладает способностью распознавать людей, тесно связанных с ними и не связанных с ними. Физиологический ответ на это признание становится все более интересным. I. pallida реагирует на родство увеличением ветвления и удлинения стебля, чтобы предотвратить затенение сородичей, и отвечает на посторонних, увеличивая распределение листьев к корням, как форму конкуренции.
Точно так же Bhatt et al. (2010) показывают, что Cakile edentula , американская морская ракета, способна выделять больше энергии для роста корней и конкуренции в ответ на рост рядом с незнакомцем, а также выделяет меньше энергии на рост корней при посадке рядом с братом или сестрой. Это снижает конкуренцию между братьями и сестрами и увеличивает приспособленность родственников, растущих рядом друг с другом, в то же время позволяя конкуренцию между неродственными растениями.
О механизмах распознавания родства известно немного. Скорее всего, они варьируются между видами, а также внутри видов. Исследование Bierdrzycki et al. (2010) показывают, что секреты корней необходимы Arabidopsis thaliana для распознавания родственников и чужаков, но не являются необходимыми для распознавания собственных корней и чужих. Это исследование было выполнено с использованием ингибиторов секреции, которые отключили механизм, ответственный за распознавание родственников у этого вида, и показало модели роста, аналогичные Bhatt et al. (2010) и Murphy and Dudley (2009) в контрольных группах. Наиболее интересным результатом этого исследования было то, что подавление корневых секреций не уменьшало способность Arabidopsis распознавать свои собственные корни, что подразумевает отдельный механизм для распознавания себя / чужого, чем механизм распознавания родственников / незнакомцев.
Хотя этот механизм в корнях реагирует на экссудаты и включает конкуренцию за ресурсы, такие как азот и фосфор, недавно был предложен другой механизм, который включает конкуренцию за свет, при которой распознавание родства происходит в листьях. В своем исследовании 2014 года Crepy и Casal провели несколько экспериментов на разных образцах A. thaliana . Эти эксперименты показали, что образцы арабидопсиса имеют отличные сигнатуры R: FR и синего света, и что эти сигнатуры могут быть обнаружены фоторецепторами, что позволяет растению распознавать своего соседа как родственника или неродственного. Мало что известно о пути, который Arabidopsis использует для связывания этих световых паттернов с родством, однако исследователи установили, что фоторецепторы phyB, cry 1, cry 2, phot1 и phot2 участвуют в этом процессе, выполнив серию экспериментов с детонацией. из мутантов. Исследователи также пришли к выводу, что ген синтеза ауксина TAA1 участвует в этом процессе ниже фоторецепторов, выполнив аналогичные эксперименты с использованием мутантов с нокаутом Sav3. Этот механизм приводит к изменению направления листьев, чтобы предотвратить затенение связанных соседей и снизить конкуренцию за солнечный свет.
Избегание инбридинга
Инбридинг мышей с близкими родственниками в их естественной среде обитания оказывает значительное пагубное влияние на выживаемость потомства. Поскольку инбридинг может быть вредным, многие виды стараются его избегать. В домовой мыши , то основным мочевых белков (MUP) кластер генов обеспечивает высоко полиморфный запах сигнал генетической идентичности , которая видимому, лежит кин признание и инбридинга избегания. Таким образом, между мышами с общими гаплотипами MUP происходит меньше спариваний, чем можно было бы ожидать, если бы происходило случайное спаривание. Другой механизм предотвращения инбридинга очевиден, когда самка домашней мыши спаривается с несколькими самцами. В таком случае, по-видимому, происходит отбор сперматозоидов на основе сперматозоидов от родственных самцов.
У жаб рекламные вокализации самцов могут служить сигналом, по которому самки узнают своих родственников и, таким образом, избегают инбридинга.
У двудомных растений стигма может получать пыльцу от нескольких разных потенциальных доноров. Поскольку несколько пыльцевых трубок от разных доноров прорастают через стигму, чтобы достичь завязи , принимающее материнское растение может проводить отбор пыльцы, отдавая предпочтение пыльце от менее родственных донорских растений. Таким образом, распознавание родства на уровне пыльцевой трубки, по-видимому, ведет к отбору после опыления, чтобы избежать депрессии инбридинга . Кроме того, семена могут прерываться выборочно в зависимости от родства донор-реципиент.