Каррыкин - Karrikin

Каррикины - это группа регуляторов роста растений, обнаруженных в дыме от горящего растительного материала. Каррикины помогают стимулировать прорастание семян и развитие растений, поскольку имитируют сигнальный гормон, известный как стриголактон . Стриголактоны - это гормоны, которые помогают увеличить рост симбиотических арбускулярных микоризных грибов в почве, что усиливает рост растений и приводит к усилению ветвления растений.

Давно известно, что дым от лесных пожаров или лесных пожаров стимулирует прорастание семян. В 2004 году было показано, что за этот эффект отвечает бутенолид каррикинолид (KAR ₁ ). Позже в дыме были обнаружены несколько близкородственных соединений, которые вместе известны как каррикины.

Химический синтез

Каррикины образуются при нагревании или сжигании углеводов, включая сахара и полисахариды , в основном целлюлозу . Когда растительный материал горит, эти углеводы превращаются в каррикины. Пирана фрагмент karrikins, вероятно , были получены непосредственно из пиранозного сахара. Нет никаких доказательств того, что каррикины естественным образом встречаются в растениях, но было высказано предположение, что каррикиноподобные молекулы встречаются.

Каррыкинская таксономия

Давно известно, что соединения, выделяемые из дыма, стимулируют прорастание семян. Чтобы идентифицировать активные соединения, которые вносят вклад в активность прорастания семян, соединения дыма разделяли жидким фракционированием, и каждое из них испытывали на предмет их влияния на активность прорастания семян. Биотесты идентифицировали несколько родственных соединений, которые были названы каррикинами.

К настоящему времени в дыму были обнаружены шесть каррикинов, получивших обозначения KAR ₁ , KAR ₂ , KAR ₃ , KAR ₄ , KAR ₅ и KAR ₆ . KAR ₁ - KAR ₄ - самые активные каррикины. KAR ₁ , также известный как каррикинолод, был первым обнаруженным каррикином.

Способ действия

Каррикины выбрасываются в воздух при сжигании растений. Впоследствии каррикины оседают на поверхности почвы и после дождя стимулируют прорастание семян. Поскольку каррикины выделяются из дыма, их выделяют в огромных количествах. Интересно, что некоторые растения, известные как «последователи огня», не могут прорасти без каррикинов. Последователям огня нужен дождь после сильных пожаров, чтобы прорасти; это означает, что они могут оставаться бездействующими и жизнеспособными в течение десятилетий, пока правильное сочетание огня не произойдет в надлежащей последовательности.

Этимология

Первый обнаруженный каррикин, сокращенно KAR ₁ , был первоначально назван гавиноном в связи с его открытием химиком Гэвином Флематти. Посоветовавшись с этимологом , Флематти предложил изменить название молекулы и родственных ей соединений на каррикин. Одно из первых записанных западно-австралийских нунгарских слов для обозначения «дыма» в районе Перта в 1830-х годах - «каррик» ^.

Ответ каррикину

Каррикины, образовавшиеся в результате лесных пожаров, в основном возникают в пепле на месте пожара. Дожди, идущие после пожара, смывают каррикины в почву, где находятся спящие семена. Каррикины и вода могут стать «тревожным сигналом» для таких семян, вызывая прорастание банка семян почвы. Растения, рост которых зависит от каррикинов, известны как «последователи огня», они быстро появляются, быстро растут, цветут и дают новые семена, которые падают на землю. Эти семена могут оставаться в почве десятилетиями, пока следующий пожар не даст свежие каррикины. Растения с таким образом жизни известны как эфемеры огня. Они процветают, потому что огонь удаляет конкурирующую растительность и обеспечивает питательные вещества и свет для прорастающих саженцев. Растения во многих семьях реагируют на дым и каррикины, что позволяет предположить, что эта реакция развивалась независимо в разных группах.

Последователи огня - не единственные растения, которые реагируют на каррикинов. Семена различных цветущих семейств, таких как помидоры , салат и деревья, реагируют на сигналы каррикина. Интересно, что другие исследования показали, что семена якобы приспособленных к огню видов не проявляют чувствительности к каррикинам. Разница между последователями огня и растениями, которые реагируют на каррикинов, заключается в их зависимости от каррикинов. Реакция растений на каррикины является фундаментальной, потому что каррикины имитируют гормоны стриголактона, которые изначально необходимы для роста растений. Последователи огня, с другой стороны, скорректировали свои реакции в зависимости от наличия каррикинов.  

Структура и физико-химические свойства

Углерод, водород и кислород составляют две кольцевые структуры, обнаруженные в каррикинах, одно из которых представляет собой шестичленное гетероциклическое кольцо с молекулярной формулой C ₅ H ₆ O, известное как пиран , а другое - пятичленный лактон. кольцо, известное как бутенолид .

Каррикины легко растворяются в воде, они прозрачны, имеют температуру плавления 118–119 ° C. Однако они нестабильны при очень высоких температурах и в течение обычного дневного света, а это означает, что они разлагаются быстрее, чем обычные активные соединения, не чувствительные к солнечному свету.

Механизм действия

Механизм действия каррикинов во многом был определен с использованием генетических ресурсов Arabidopsis thaliana . Восприятие каррикинов арабидопсисом требует альфа / бета-кратной гидролазы под названием KARRIKIN-INSENSITIVE-2 (KAI2). Белок KAI2 имеет каталитическую триаду аминокислот, которая необходима для активности, что согласуется с гипотезой о том, что KAI2 гидролизует свой лиганд. Эта модель согласуется с восприятием химически родственных strigolactone гормонов , который включает гидролиз их белка рецептора DWARF14, альфа / бета - гидролазы , связанной с KAI2. Вопрос о том, действуют ли каррикины непосредственно на растения, является спорным. В то время как некоторые исследования предполагают, что каррикины могут напрямую связываться с белком KAI2, другие не подтверждают это. Возможно, что каррикины, произведенные лесными пожарами, преобразуются растением в другое соединение до взаимодействия с KAI2. Способность разных растений осуществлять это преобразование может частично объяснять различия в их способности реагировать на каррикины и курить.

Сигнализация

Для активности каррикинов необходим белок F-бокса, названный MORE AXILLARY GROWTH-2 (MAX2) у Arabidopsis. Этот белок также необходим для передачи сигналов стриголактона у Arabidopsis . Гомологи MAX2 также необходимы для передачи сигналов стриголактоном в рисовой (известной как DWARF3) петунии (DAD2) и горохе (RMS4). Передача сигналов Каррикина также требует белка, названного SUPPRESSOR OF MORE AXILARY GROWTH2-1 (SMAX1), который является гомологом белка DWARF53, необходимого для передачи сигналов стриголактона в рисе. Белки SMAX1 и DWARF53 могут участвовать в контроле клеточных функций, таких как транспорт или транскрипция. Настоящая модель передачи сигналов каррикина и стриголактона включает взаимодействие KAI2 или DWARF14 с белками SMAX1 или DWARF53 соответственно, которые нацелены на эти белки для убиквитинирования и разрушения.

Исследования показали, что Arabidopsis реагирует на два сигнала; KAR1 и KAR2. Два гена, MORE AXILLARY GROWTH2 (MAX2) и KARRIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2) важны для понимания действий каррикинов и были обнаружены у мутантов Arabidopsis, которые не реагировали на каррикины. В рисе стриголактоны взаимодействуют с белком F-бокса, известным как DWARF3, при их гидролизе с помощью DWARF14 (также известного как белки типа D14). Это взаимодействие нацелено на убиквитинирование и разрушение белков, которые отвечают за различные аспекты роста растений, такие как рост боковых побегов. Это означает, что стриголактоны при их взаимодействии с D3 и D14; убихинат и разрушают такие белки, как DWARF53, которые отвечают за рост боковых побегов, а также за ингибирование утолщения стебля и ветвления корней. В арабидопсисе каррикины действуют аналогично стриголактонам; им требуются гомологичные белки, известные как KARRIKIN-INSENSITIVE1 (KAI1 или MAX2), чтобы иметь возможность взаимодействовать с KARRIKIN-INSENSITIVE2, который отвечает за удлинение гипокотилей и ингибирование прорастания семян. Таким образом, убиквинирование KAI2 стимулирует прорастание семян и подавляет удлинение гипокотилей. Каррикинс можно было бы использовать как сельское хозяйство, учитывая экологические проблемы, которые возникают в настоящее время.

Влияние на рост растений

Каррикины не только стимулируют прорастание семян, но, как сообщается, повышают их жизнеспособность. У Arabidopsis каррикины влияют на фотоморфогенез проростков , приводя к более коротким гипокотилям и более крупным семядолям . Такие меры могут дать саженцам преимущество по мере их прорастания в условиях после пожара. Белок KAI2 также необходим для развития листьев, подразумевая, что каррикины могут влиять на другие аспекты роста растений.

Эволюция

Ген белка KAI2 присутствует у низших растений, включая водоросли и мхи, тогда как белок DWARF14 эволюционировал у семенных растений, вероятно, в результате дупликации KAI2 с последующей функциональной специализацией. Передача сигналов Karrikin могла развиться у семенных растений в результате дивергенции функций KAI2 и DWARF14, возможно, во время мелового периода, когда пожары были обычным явлением на Земле.

Реагирование на лесные пожары

Каррикины производятся лесными пожарами, но все семенные растения содержат белки KAI2, что ставит под вопрос обычную функцию этого белка. Существуют убедительные доказательства того, что растения содержат эндогенное соединение, которое, по мнению KAI2, контролирует прорастание семян и развитие растений, но это соединение не является ни каррикин, ни стриголактон.

использованная литература