Феруглиотерий -Ferugliotherium

Феруглиотерий
Временной диапазон: поздний мел ( кампан - маастрихт )
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Семья: † Ferugliotheriidae
Род: † Ferugliotherium
Bonaparte , 1986
Разновидность:
† F. windhauseni
Биномиальное имя
† Ferugliotherium windhauseni
Бонапарт, 1986
Синонимы
  • Vucetichia gracilis Bonaparte, 1990

Ferugliotherium - это род ископаемых млекопитающих из семейства Ferugliotheriidae из кампанского и / или маастрихтского периода ( поздний мел ; около 70 миллионов лет назад) в Аргентине. Она содержит один вид, Ferugliotherium windhauseni , который был впервые описан в 1986 году Хотя первоначально интерпретироваться на основе единого brachydont (низким Коронованным ) мольным в качестве члена многобугорчатых , исчезнувшей группы малых, грызуновкакмлекопитающих, он был признан родственником гипсодонтовых (высококорончатых) Sudamericidae после обнаружения дополнительных материалов в начале 1990-х годов. После того, какв 1999 году была описаначелюсть судмерицида Sudamerica , эти животные (известные под общим названием Gondwanatheria ) больше не считались мультитуберкулезными, а несколько окаменелостей, которые ранее считались феруглиотериями, были отнесены к неопределенным мультитуберкулятам. С 2005 года отношения между гондванатерами и мульти-туберкулезом снова получили поддержку. Близкородственное животное Trapalcotherium было описано в 2009 году на основании одного зуба.

Около двадцати зубов и фрагмент челюсти были отнесены к Ferugliotherium , но назначение многих из них спорно или было отменено. Верхние и нижние резцы длинные, похожие на грызунов, с эмалью только на одной стороне коронки. На фрагменте нижней челюсти видно, что лунка нижнего резца была очень длинной, заходила ниже четвертого премоляра (p4). В этом фрагменте сохранился p4. Он имеет форму лопатки и напоминает многотуберкулезные p4. Однако определение этой окаменелости как Ferugliotherium находится под вопросом. Идентификация нескольких дополнительных изолированных премоляров, отнесенных к Ferugliotherium , некоторые из которых напоминают мультитуберкулезные, также неясна. Первый нижний molariform (мольный-подобный зубу; MF1) известен из четырех примеров, из которых два были первоначально определены в качестве верхних коренных зубов другого вида ( Vucetichia грацильного ), которые в настоящее время считаются синонимом из Ferugliotherium . Они несут два продольных ряда по три-четыре бугорка и поперечные гребни и борозды. Единственный пример каждого из второго нижнего (mf2) и первого верхнего молярии (MF1) показывает, что эти зубы также имели продольные ряды бугров и поперечные борозды и гребни, но у mf2 было только две или, возможно, три бугорка на ряд, а у MF1 - три. продольные ряды.

Хотя зубы Ferugliotherium имеют гораздо более низкую коронку, чем у Sudamericidae, они имеют по существу сходный рисунок на окклюзионной (жевательной) поверхности mf1 и mf2, аналогичные резцы, движение челюсти назад во время жевания и эмаль с небольшими призмами . Считается, что феруглиотерий был маленьким животным с массой тела около 70 г (2,5 унции) и, возможно, ел насекомых и растительный материал. Его останки были найдены в двух геологических формациях на юге Аргентины, где он является частью фауны млекопитающих, в которую также входят судмерицид гондванатерий и множество дриолестоидов .

Таксономия

Ferugliotherium windhauseni был назван в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом на основе единственного второго нижнего моляра (m2) из позднемеловой формации Лос-Аламитос в Аргентине. И общее название , Ferugliotherium , и конкретное название , windhauseni , даны в честь геологов, изучавших геологию Патагонии : Эджидио Феруглио и Ансельмо Виндхаузена соответственно. Бонапарт создал новую семью , Ferugliotheriidae , для новых видов и предварительно назначил его многобугорчатый , исчезнувшую группу млекопитающих , которая была разнообразной в конце мелового периода, в основном в северных материках ( Лавразия ). В последующие годы другие находки позволили более уверенно отнести к Multituberculata. В 1990 году Бонапарт описал Vucetichia gracilis на основе того, что он интерпретировал как два верхних моляра родственника Gondwanatherium из отряда Gondwanatheria , небольшой группы млекопитающих, которая в то время была известна только по окаменелостям Аргентины и считалась связанной с xenarthrans как часть ныне отвергнутой группы под названием Паратерия . Родовое название, Vucetichia , дано в честь аргентинского палеонтолога Guiomar Vucetich, а конкретное название, gracilis (латинское «стройное»), относится к небольшому размеру животного.

Однако в 1990 году Дэвид В. Краузе и Бонапарт утверждали, что Gondwanatheria, включая Ferugliotherium (семейство Ferugliotheriidae), Gondwanatherium и Sudamerica (семейство Sudamericidae ), должны быть помещены в Multituberculata. Два года спустя Краузе, Бонапарт и Зофия Киелан-Яворовска описали дополнительный материал Ferugliotherium (который они предварительно поместили в многотуберкулезный подотряд Plagiaulacoidea ) и предположили, что предполагаемые верхние моляры Vucetichia на самом деле были сильно изношены первыми нижними моляриформами (mf1) Феруглиотерий . В 1993 году Краузе описал неизношенный mf1 Ferugliotherium и подтвердил, что Vucetichia был основан на изношенных экземплярах Ferugliotherium и, следовательно, является его синонимом . В том же году он и Бонапарт еще раз заявили, что Ferugliotherium , Gondwanatherium и Sudamerica образуют близкородственную группу мультитуберкулезных, которую они назвали суперсемейством Gondwanatherioidea. Kielan-Jaworowska и Bonaparte описали фрагмент нижней челюсти с мультитуберкулезным нижним четвертым премоляром (p4) из Лос-Аламитоса в 1996 году и предварительно идентифицировали его как Ferugliotherium . Основываясь на морфологических особенностях фрагмента челюсти, они утверждали, что гондванатерии не были тесно связаны с какой-либо другой многотуберкулезной группой, и, следовательно, поместили их в собственный подотряд, гондванатерии.

В 1999 году Росендо Паскуаль и его коллеги описали челюсть Судамерики . Поскольку некоторые из особенностей этой челюсти считались несовместимыми с многотуберкулезной идентичностью, они считали гондванатер (включая Ferugliotherium ) Mammalia incertae sedis . Однако в 2009 году Ямила Гурович и Робин Бек выступили за тесную связь между гондванатерами (включая феруглиотерий ) и мультитуберкулятами. Споры частично вызваны разногласиями по поводу расположения двух верхних премоляров и фрагмента челюсти, описанного Келан-Яворовской и Бонапартом в 1996 году; Гурович и Бек идентифицируют их как Ferugliotherium , в то время как Kielan-Jaworowska и другие считают их неопределенными мультитуберкулезными.

В 2000-х годах были обнаружены некоторые возможные близкие родственники феруглиотерия . Загадочный зуб из палеогена Перу, LACM 149371 , был описан в 2004 году как предположительно связанный с семейством Ferugliotheriidae. Киелан-Яворовска и его коллеги описали p4 из формации La Colonia (поздний мел Аргентины) как новый многотуберкулезный род, Argentodites , в 2007 году, но Гурович и Бек отметили близкое сходство между этим p4 и p4 в возможном фрагменте челюсти Ferugliotherium. и предположил, что это представляет собой Ferugliotherium или близкородственный вид. Один mf1 из формации Аллен (поздний мел Аргентины) был описан как другой род феруглиотериид , Trapalcotherium , в 2009 году.

Описание

Образцы из свиты Лос-Аламитос, отнесенные к Ferugliotherium
Образец Орган В настоящее время определяется как Ferugliotherium ? Длина (мм) Ширина (мм) Высота (мм)
MACN Pv-RN 20 Правый mf2 Да ( голотип ) 1,70 1,70 -
MACN Pv-RN 174 Левый mf1 Да ( голотип из Vucetichia грацильного ) 2,20 1,60 -
MACN Pv-RN 175 Правый mf1 да 2,10 1,40 -
MACN Pv-RN 248 Левый MF1 да 2,50 1,70 -
MACN Pv-RN 249 dP2 / dP3? Возможно 1,50 0,70 -
MACN Pv-RN 250 dP2 / dP3? Возможно - - -
MACN Pv-RN 251 dp1 / dp2 / dp3? Возможно 0,85 0,50 -
MACN Pv-RN 252 Нижний премоляр? Даже не обязательно млекопитающее - - -
MACN Pv-RN 253 Правый mf1 да - 1,50 -
MACN Pv-RN 701A Левый i1 да - 1,30 2,40
MACN Pv-RN 701B Левый i1 да - - -
MACN Pv-RN 701C Правый i1 да - - -
MACN Pv-RN 702A I2 да - 1,10 1,50
MACN Pv-RN 702B I2 да - - -
MACN Pv-RN 702C I2 да - 0,90 1,20
MACN Pv-RN 702D I2 да - - -
MACN Pv-RN 970 (или 254) Правый i1 Нет (относится к гондванатерию ) ~ 40 (битые) 3.1 6.3
MACN Pv-RN 975 Фрагмент зуба с p4 Возможно 4,8 (стр. 4) 0,9 (p4) -
MLP 88-III-28-1 Левый mf1 да 2.2 1.5 -

Феруглиотерий известен по изолированным зубам, назначение некоторых из которых спорно. Подробно описан материал из формации Лос-Аламитос, которая в основном находится в Аргентинском музее естественных наук Бернардино Ривадавия (MACN) в Буэнос-Айресе , с одним зубом в Museo de La Plata (MLP) в Ла-Плате, Аргентина ; Хотя есть и другие окаменелости феруглиотерия из формации Ла-Колония, они не были описаны подробно. Хотя фрагментарный характер известных окаменелостей Ferugliotherium не позволяет с уверенностью определить его зубную формулу , Гурович предположил, что у него был один резец (возможно, два на верхней челюсти), никаких клыков , один или два премоляра и два моляра на каждом. сторона нижней и верхней челюстей. Однако на основе сравнений с Sudamerica , которая, как известно, имела четыре нижних молярии (коренные зубы, премоляры или моляры) в нижней челюсти, Паскуаль и Ортис-Хорегуисар предположили в 2007 году, что у Ferugliotherium также могло быть четыре нижние моляры.

Феруглиотерий был намного меньше судамерицид Gondwanatherium и Sudamerica , а его масса тела оценивается примерно в 70 г (2,5 унции). В отличие от гипсодонтовых (с высокой коронкой) Sudamericids , у Ferugliotherium есть брахидонтовые (с низкой коронкой) коренные зубы, которые поддерживаются как минимум двумя корнями, а не одним массивным корнем. Направление износа на зубах указывает , что Ferugliotherium , Gondwanatherium и Sudamerica все имели palinal движение челюсти (то есть, нижняя челюсть перемещается в обратном направлении во время рабочего хода жевания) -a функция в противном случае можно увидеть только в multituberculates среди млекопитающих.

Резцы

Три фрагментарных нижних резца Ferugliotherium (MACN Pv-RN 701A, 701B и 701C) известны из формации Лос-Аламитос. Другой резец, MACN Pv-RN 970, был назначен Ferugliotherium Бонапартом в 1990 году, но он намного больше, чем три других резца, которые в остальном похожи, и, вероятно, вместо этого представляет собой Gondwanatherium . Сохранились только кончики трех резцов. Они сжимаются в боковом направлении и имеют расчетную ширину 1,3 мм и высоту 2,4 мм у 701A. Медиальная сторона (ближе к середине рта) плоская, но боковая сторона (к бокам) выпуклая. Существует эмаль только на нижней (брюшной) стороне. На кончике имеется большая грань износа , образующая угол около 35 ° с вентральным краем у 701A. Три фрагмента резца идентифицированы как Ferugliotherium из-за их размера и происхождения, а также наличия ограниченной эмалевой полосы. Они показывают такие особенности, как латеральное сжатие, острый угол на кончике, небольшая кривизна и неправильное поперечное сечение, которые обычно наблюдаются на нижних, а не на верхних резцах у млекопитающих с выпуклыми резцами, таких как грызуны и тениолабидоидные мультитуберкуляты.

Считается, что четыре экземпляра (MACN Pv-RN 702A - 702D) представляют вторые верхние резцы (I2) феруглиотерия . 702A (высота 1,5 мм; ширина 1,1 мм) и 702B немного больше 702C (высота 1,2 мм; ширина 0,9 мм) и 702D. Меньшие резцы не могут быть боковыми резцами (I3), потому что фасетка износа 702C сильнее, чем можно было бы ожидать от резца I3; поэтому все четыре верхних резца идентифицируются как центральные резцы (I2). Чтобы объяснить разницу в размерах, Краузе и его коллеги предположили, что размер феруглиотерия был разным или что меньшие резцы были молочными предшественниками большего постоянного зуба. Они посчитали менее вероятным присутствие нескольких видов с похожими резцами. Верхние резцы имеют эмаль только на дорсальной стороне. Фасетка износа на кончике сохраняется только у 702C, образуя угол 52 ° с дорсальной стороной и более вогнутая, чем фасетка в нижних резцах. 702A – D можно узнать как верхние резцы, потому что они имеют менее острый угол на кончике, менее сжатые латерально, более изогнутые и эллиптические в поперечном сечении.

Резцы Ferugliotherium и Gondwanatherium схожи по общей форме и разделяют ограниченную полосу эмали - особенность, в остальном наблюдаемая только у мультитуберкулятов среди мезозойских млекопитающих. Резцы Sudamerica также похожи.

Нижняя челюсть с нижним премоляром

MACN Pv-РН 975, фрагмент нижней челюсти (нижней челюсть) , сохраняющей один премоляр, был обнаружен в 1991 году и предварительно идентифицирован как Ferugliotherium по Келян-Яворовск и Бонапарту в 1996 году, но это назначение остается спорным. Плохо сохранившийся и изношенный премоляр представляет собой пластинчатый зуб, напоминающий многотуберкулезные четвертые нижние премоляры (p4). Премоляр имеет длину 4,8 мм и несет восемь слабых выступов как на губной (по направлению к губам), так и с язычной (по направлению к языку) сторонам. На губной стороне четыре гребня сзади разделены шире, чем четыре перед ними. Задний и передний края зуба параллельны, на губной стороне нет небольшого бугорка. Есть два корня; тот, что спереди, больше, чем сзади, и имеет борозду. Нижняя граница эмалевого чехла с лицевой стороны обозначена двумя полукруглыми продолжениями эмали, а с тыльной стороны только одно такое расширение. По своему размеру, количеству гребней и, по-видимому, большей длины, чем высота, он отличается от всех известных многотуберкулезных первого, второго и третьего нижних премоляров, что указывает на то, что это p4.

Сама зубная кость (кость нижней челюсти) прочная и короткая. Ось длины р4 составляет угол около 58 ° с осью длины челюстной кости. Кость вогнутая с язычной стороны, но выпуклая с губной стороны. Между p4 и резцом есть диастема (щель), которая должна была быть перед ним, как в челюсти Sudamerica . Гурович оценил длину диастемы в 2,5 мм. Имеется округлое подбородочное отверстие (отверстие на губной стороне челюстной кости) диаметром 0,7 мм, расположенное примерно на 0,8 мм ниже дорсального края кости и на 1,5 мм впереди p4. Хотя сам резец не сохранился, его альвеола (корпус корня) частично. Как и у Sudamerica , он заходит далеко в зубную часть, проходя ниже p4. Ширина альвеолы ​​ниже переднего корня p4 составляет 1,5 мм, а у задней части фрагмента челюсти - 1,4 мм. Хотя высоту альвеолы ​​нельзя определить, потому что нижняя сторона отломана, резец должен был быть довольно глубоким.

Когда было обнаружено, что у Sudamerica было четыре молярических зуба и не было лопаточного премоляра в нижней челюсти, Паскуаль, Киелан-Яворовска и его коллеги удалили MACN Pv-RN 975 из Ferugliotherium , который, как они ожидали, имел ту же зубную формулу, что и его собрат из гондваны Sudamerica. , и вместо этого идентифицировал его как неопределенный мультитуберкулез. Паскуаль и его коллеги утверждали, что коренные зубы, наблюдаемые в Sudamerica, не могли развиться из лезвийного p4 Ferugliotherium , и что маловероятно, что дополнительные коренные зубы были добавлены в Sudamerica . В 2004 и 2007 годах Kielan-Jaworowska и его коллеги выровняли зубную часть зубной кости с мульти-туберкулезным подотрядом « Plagiaulacida », потому что p4 имеет прямоугольную форму в губном виде, а не изогнутую, как в подотряде Cimolodonta . Эта особенность также использовалась, чтобы отличить MACN Pv-RN 975 от единственного p4, назначенного аргентодитам , который был предварительно размещен в Cimolodonta.

Гурович, Гильермо Ружье и его коллеги, с другой стороны, утверждают, что зубной камень относится к Ferugliotherium и что p4s Argentodites и MACN Pv-RN 975 очень похожи. Альвеолы MACN Pv-RN 975 припадков нижних резцов , приписываемых Ferugliotherium по размеру и лезвие типа премоляр имеет размера ожидаемый для животного с molariforms размера с Ferugliotherium зубов. Если зубной ряд и премоляры (чья идентификация была столь же спорной; см. Ниже) не принадлежат к Ferugliotherium , то, как утверждают Гурович и Бек, формация Los Alamitos будет содержать двух млекопитающих ( Ferugliotherium и мультитуберкулез), похожих по размеру и морфологии, и следовательно, предположительно занимая аналогичные экологические ниши - и одна из них будет представлена ​​только моляриформами и резцами, а другая - только премолярами и фрагментом челюсти среди имеющихся окаменелостей. Кроме того, они отметили, что переход от лопаточных премоляров к моляровидным на самом деле наблюдался в летописи окаменелостей вымерших стенуриновых кенгуру, и что первая молярическая форма в Sudamerica и Gondwanatherium сжата с боков, что позволяет предположить, что она, возможно, произошла от лезвия. -подобный зуб. Гурович и Бек объяснили разницу в форме между MACN Pv-RN 975 и Argentodites p4s интенсивным износом первого и предположили, что они достаточно похожи, что, вероятно, представляют собой по крайней мере близкородственные виды.

Другие премоляры

Краузе и его коллеги идентифицировали единственный зуб, MACN Pv-RN 251, как возможный молочный передний (то есть, не p4 или dp4, молочную версию p4) нижний премоляр феруглиотерия . Он крохотный, длиной 0,85 мм и шириной 0,5 мм (при условии, что зуб ориентирован правильно). Он имеет два зубца (небольшие выступы) на вершине короны - один вокруг середины короны, а другой на том, что может быть задней частью короны, где он находится выше всего. Два выступающих гребня спускаются от каждого зубца к передней части по бокам зуба. Корней не сохранилось, но закругленная поверхность нижней части зуба позволяет предположить, что они, возможно, рассосались, что указывает на молочный характер зуба. Краузе и его коллеги предположили, что зуб мог быть передним премоляром, молочным или постоянным. Однако Kielan-Jaworowska и Bonaparte написали, что этот зуб не соответствует частичной челюсти MACN Pv-RN 975, у которой нет альвеол перед p4, и Паскуаль и его коллеги согласились в 1999 году, что зуб, вероятно, не принадлежит Ferugliotherium .

Бонапарт идентифицировал другой зуб, MACN Pv-RN 252, как возможный нижний премоляр Ferugliotherium в 1990 году, но эта окаменелость очень фрагментарна, и, по мнению Краузе и его коллег, нельзя даже доказать, что это зуб млекопитающего.

Краузе и его коллеги идентифицировали два зуба, MACN Pv-RN 249 и 250, как передние верхние премоляры. 249 несет два продольных ряда бугорков. В одном ряду (ряд А; возможно, язычный) четыре бугорка, в другом (ряд Б) не менее двух, но он поврежден. В ряду А есть три гребня (спереди, посередине и сзади), отходящие от вершины основания каждого бугорка. Второй и третий бугорки самые большие и наиболее широко разделены друг от друга. В ряду B один бугорок несет три гребня, один из которых идет к другому бугорку в ряду, а два других - к ряду A), а другой бугорок поврежден. 250 более фрагментарен, но имеет по крайней мере пять бугорков и может представлять то же положение зуба, что и 249, хотя он будет исходить с противоположной стороны рта. Изучена микроструктура эмали этого зуба. Эмаль тонкая при ширине около 55 мкм около вершины бугорка. В эмалевых призм прямые, небольшие, и округлые , и есть мало материала между призмами. Маленькие, округлые призмы также видели в Gondwanatherium , Sudamerica и других gondwanatheres, но в нескольких multituberculates. Даже в тех мульти-туберкулезе, у которых есть маленькие призмы, оболочка призмы закрыта, но оболочка неполная у Gondwanatherium и, возможно, Ferugliotherium .

Краузе и его коллеги писали, что эти два зуба напоминают многотуберкулезные молочные передние верхние премоляры, особенно вторые и третьи премоляры (P2 и P3), и использовали это в качестве одного из аргументов в пользу идентификации феруглиотерия как многотуберкулезного. Однако, как и в случае зубного MACN Pv-RN 975, два верхних премоляра были исключены из Ferugliotherium и идентифицированы как мульти-туберкулезный Kielan-Jaworowska и его коллеги после открытия челюсти Sudamerica . Гурович продолжает идентифицировать их как Ferugliotherium на основании их размера и происхождения, а также других сходств между Ferugliotherium и multituberculates.

Нижние молярии

Пять предполагаемых нижних моляров Ferugliotherium известны из формации Лос-Аламитос (MACN Pv-RN 20, 174, 175 и 253 и MLP 88-III-28-1). Эти зубы включают голотипы из Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv-RN 20, единственный второй нижний molariform или м2) и Vucetichia Gracilis (MACN Pv-RN 174).

Лучше всего сохранившийся mf1 - это MLP 88-III-28-1. Коронка неизношенная и цельная, без корней, что свидетельствует о том, что зуб еще не прорезался, когда его владелец умер. Краузе, который впервые описал зуб в 1993 году, идентифицировал его как правый коренной зуб, но последующее открытие челюсти Sudamerica ясно показало, что моляры Ferugliotherium были перевернуты, а MLP 88-III-28-1 на самом деле является левым. сторона челюсти. Зуб имеет длину 2,2 мм и ширину 1,5 мм. Коронка примерно прямоугольная, с закругленными углами и несёт два продольных ряда бугорков. Лингвальный ряд состоит из четырех бугорков, которые меньше и ниже трех губных. Бугорки в этом ряду становятся меньше и ниже спереди назад. По два гребня спускаются от вершины каждого бугорка к лингвальной и губной сторонам. Губные гребни на первом и четвертом бугорках достигают только основания бугорка, а на втором и третьем бугорках соединяются с гребнями, спускающимися от первого и второго лабиальных бугров. В первых трех бугорках язычный гребень простирается почти до язычного края зуба, а затем поворачивается назад; конец гребня язычный до следующего бугорка. В четвертом бугре гребень почти не выходит кзади, а скорее лабиально, образуя задний край зуба и присоединяясь к гребню, спускающемуся от последнего лабиального бугорка. Ряд лабиальных бугров включает три более крупных бугорка, каждый из которых несет два гребня, которые лингвально спускаются в долину между двумя рядами бугров. Передний гребень каждой пары заканчивается центральной долиной, а задний гребень соединяется с гребнем от язычного бугорка. Гребневый рисунок приводит к наличию трех поперечных борозд между главными бугорками.

Другой mf1, MACN Pv-RN 253, почти не изношен, но поврежден: сохранились только два передних язычных бугорка и первые два бугорка и часть третьего в губном ряду. Этот зуб во всех отношениях похож на MLP 88-III-28-1. Однако Гурович предполагает, что это тоже может быть m2. MACN Pv-RN 174, который сильно изношен, и MACN Pv-RN 175, который не только сильно изношен, но и подвергся сильному истиранию, первоначально были определены Бонапартом как верхние коренные зубы Vucetichia gracilis в 1990 году. Истоки MACN Pv -RN 174 сохранились; спереди и сзади зуба есть пара корней, которые срослись у своих оснований. Имеет маленькие эмалевые призмы. Краузе и его коллеги предложили в 1992 году 174 и 175 были mf1s из Ferugliotherium на основе сходства с 253, и Krause подтвердил это в 1993 году, описывая полный MF1 MLP 88-III-28-1. Родственный род феруглиотериид Trapalcotherium известен по одному mf1, который похож на Ferugliotherium mf1s, но отличается в некоторых морфологических деталях (см. Trapalcotherium : Relationships ).

Голотип, MACN Pv-RN 20, является правильным mf2 по мнению Краузе и его коллег (1992) и Гуровича (2005), но Гурович считал ту сторону, которую Краузе и его коллеги считали язычной, губной, и наоборот. Последняя интерпретация используется в следующем описании. Он почти квадратный, но спереди немного уже, чем сзади. Лабиальная сторона зуба выше и менее изношена, чем язычная. Есть два ряда бугров, и каждый язычный бугорок соединен с каждым губным бугорком широким гребнем с одной или несколькими ямками посередине. Один из двух лабиальных бугров мог быть разделен на два бугорка меньшего размера. Два гребня разделены глубокой бороздой. Эмалевые призмы у этого зуба маленькие, как у премоляра MACN Pv-RN 250.

Поперечные гребни между бугорками, как видно у Ferugliotherium , известны только у одного мультитуберкулеза, Essonodon , но рисунок гребня у Essonodon более сложный, и у животного отсутствуют выступающие борозды Ferugliotherium, и оно отличается многими другими особенностями. С другой стороны, общие паттерны бугорков и гребней по существу схожи у Ferugliotherium , Gondwanatherium и Sudamerica , что указывает на их близкое родство.

Верхние молярии

Одиночный зуб, MACN Pv-RN 248, в настоящее время идентифицируется как верхний молярий Ferugliotherium . В 1992 году Краузе и его коллеги назвали его правым MF1, но Гурович идентифицировал его как левый MF1 или, возможно, даже правый MF1. LACM 149371 , загадочная зуб от палеогена из Санта - Розы , Перу, может представлять собой верхний коренной зуб животного , связанное с Ferugliotherium . Как и последний, у него есть бугорки, которые сжаты спереди назад и соединены с центром коронки низкими гребнями.

MACN Pv-RN 248 несколько поврежден и почти прямоугольный, но сзади немного уже, чем спереди. Зуб имеет три продольных ряда бугорков. Средний ряд состоит из пяти бугров, губной ряд (при условии, что это левый M1; если он справа, «язычный» и «губный» следует поменять местами) включает две или, возможно, три бугорка, а лингвальный ряд, вероятно, включает четыре куспида. Язычный и средний ряды проходят по всей длине зуба, но губной ряд короче и составляет около 70% длины. Средний ряд ориентирован наклонно по отношению к оси длины зуба, так что он сходится с язычным рядом к задней части зуба. Передний язычный угол зуба отсутствует, но кажется, что первые бугры в лингвальном и среднем рядах соединены двумя гребнями, одним на переднем крае зуба, а другим - на задней части бугорков. Между двумя бугорками и их соединительными гребнями лежит глубокая ямка (бассейн). За этими двумя бугорками по ширине зуба проходит поперечная борозда. Второй язычный и средний бугорки также соединены гребнем, который несколько слабее, чем те, которые соединяют первые бугры. Другая поперечная борозда проходит за вторыми бугорками и также отделяет вторую среднюю бугорку от губного ряда. Третья борозда за третьей язычной и средней бугорками также отделяет первую борозду от второй. От четвертого язычного бугорка спускаются три гребня: один соединяется с четвертым средним бугорком, один заканчивается слепо между четвертым язычным и средним бугорком, а один соединяется с пятым средним бугорком. Второй лабиальный бугорок, который больше первого, поверхностно разделен на два бугорка меньшего размера за счет углубления на его лингвальной стороне. В основании бугорков есть вертикальные бороздки.

Ассортимент и экология

Остатки Ferugliotherium происходят из двух формаций в позднем меловом периоде на юге Аргентины - формаций Лос-Аламитос и Ла-Колония . Все они, а также формация Аллен (в которой был обнаружен трапалькотерий ) датируются кампаном (84–71 млн лет назад) и / или маастрихтом (71–66 млн лет назад), предпоследним и последним этапами мелового периода. Формация Ла-Колония может быть несколько моложе двух других, в то время как формация Лос-Аламитос считается кампанской и может быть датирована кампаном или маастрихтом на основе палинологии . Формация Аллен, вероятно, относится к маастрихту, но не к позднему маастрихту.

Формация Лос-Аламитос расположена на юго-востоке провинции Рио-Негро , недалеко от города Кона-Ниеу и, вероятно, образовалась в болотистой местности. В 1983 году здесь появилось первое мезозойское млекопитающее, найденное в Аргентине, Mesungulatum houssayi , и с тех пор фауна млекопитающих расширилась до 14 видов. Большинство из них принадлежат к архаической группе млекопитающих Dryolestoidea , но фауна также включает гондванатерию Ferugliotherium и Gondwanatherium . Дриолестоиды Mesungulatum houssayi и Groebertherium novasi, а также две гондванатеры являются наиболее распространенными млекопитающими. Другие окаменелости, обнаруженные в формации Лос-Аламитос, включают рыб, лягушек, черепах, змей мадсойид , динозавров, таких как Secernosaurus , брюхоногих моллюсков и других беспозвоночных.

Формы Ла-Колония выходят на поверхность в северо-центральной провинции Чубут , а окаменелости млекопитающих происходят из долины Мирасол-Чико . Формация включает речные (речные), глубоководные и прибрежные отложения, а фауна млекопитающих, вероятно, происходит из устья, приливной равнины или прибрежной равнины. Формация Ла Колония также содержит дриолестоиды, такие как Coloniatherium и Reigitherium , а также феруглиотерииды и предполагаемые мультитуберкулезные аргентодиты . Кроме того, в формации Ла-Колония были обнаружены окаменелости множества других животных, включая крокодилов, плезиозавров , двоякодышащих рыб ( Ceratodus ) и динозавров (включая Carnotaurus ).

Судамерициды с высокой короной, вероятно, были травоядными, но феруглиотерий с более низкой короной, скорее, был насекомоядным или всеядным, как и аналогичные мультитуберкулезные, такие как Mesodma , которая, как считается, поедала насекомых, других членистоногих, семена и / или орехи. Он мог использовать свои резцы для грызения или разрезания, а похожий на лезвие p4 мог также использоваться для разрезания твердых частей растения, таких как семена. Характер износа на зубах Ferugliotherium независимо предполагает, что животное могло съесть какой-то растительный материал.

использованная литература

Цитированная литература

внешние ссылки