Плезиозаврия - Plesiosauria

Плезиозавры
Временной диапазон: поздний триас - поздний мел ,203,6–66,0  млн лет
Палео-зал в HMNS plesiosaur.jpg
Восстановленный скелет Плезиозавра
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Рептилии
Суперзаказ: Зауроптеригия
Клэйд : Пистозаврия
Порядок: Плезиозаврия
Блейнвиль , 1835 г.
Подгруппы

Плезиозавры ( / ˌ р л я ы я ə с ɔːr я ə , - г я - / ; греческий : πλησίος, plesios , что означает «рядом с» и sauros , что означает «ящерицу») или плезиозавров являются порядок или клады из вымершие мезозойские морские рептилии , принадлежащие к Sauropterygia .

Плезиозавры впервые появились в последнем триасовом периоде , возможно, на ретской стадии, около 203 миллионов лет назад. Они стали особенно распространены в юрский период, процветая до своего исчезновения из -за вымирания мелово-палеогенового периода в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад. У них было всемирное океаническое распространение.

Плезиозавры были одними из первых обнаруженных ископаемых рептилий. В начале девятнадцатого века ученые осознали, насколько отличительным было их строение, и в 1835 году они были названы отдельным отрядом. Первый род плезиозавров, одноименный Plesiosaurus , был назван в 1821 году. было описано. В начале двадцать первого века количество открытий увеличилось, что привело к лучшему пониманию их анатомии, взаимоотношений и образа жизни.

Плезиозавры имели широкое плоское тело и короткий хвост. Их конечности превратились в четыре длинных ласта, приводимых в движение сильными мышцами, прикрепленными к широким костным пластинам, образованным плечевым поясом и тазом. Ласты летели по воде. Плезиозавры дышали воздухом и рожали живых детенышей; есть признаки того, что они были теплокровными.

Плезиозавры показали два основных морфологических типа. Некоторые виды с телосложением «плезиозавроморф» имели (иногда чрезвычайно) длинные шеи и маленькие головы; они были относительно медленными и ловили мелких морских животных. У других видов, некоторые из которых достигают длины до семнадцати метров, «плиозавроморф» имел короткую шею и большую голову; это были высшие хищники , быстрые охотники на крупную добычу. Эти два типа связаны с традиционным строгим разделением Плезиозавров на два подотряд, давно шея Plesiosauroidea и короткая шею плиозавров . Современные исследования, однако, показывают, что некоторые группы с «длинной шеей» могли иметь некоторых членов с короткой шеей или наоборот. Поэтому были введены чисто описательные термины «плезиозавроморф» и «плиозавроморф», которые не подразумевают прямой связи. «Плезиозавроидеа» и «плиозавроидеа» сегодня имеют более ограниченное значение. Термин «плезиозавр» правильно используется для обозначения Plesiosauria в целом, но неофициально он иногда означает только длинношеие формы, старые Plesiosauroida.

История открытия

Ранние находки

Впервые опубликован скелет плезиозавра, 1719 г.

Элементы скелета плезиозавров - одни из первых окаменелостей вымерших рептилий, признанных таковыми. В 1605 году Ричард Верстеген из Антверпена проиллюстрировал в своей книге « Реституция разрушенного интеллекта позвонков плезиозавра», что он ссылался на рыб и видел доказательство того, что Великобритания когда-то была связана с европейским континентом. Валлиец Эдвард Лхайд в своей книге Lithophylacii Brittannici Ichnographia от 1699 года также включил изображения позвонков плезиозавра, которые снова считались позвонками рыб или ихтиоспондилиями . Другие натуралисты семнадцатого века добавили останки плезиозавра в свои коллекции, такие как Джон Вудворд ; Лишь намного позже они были признаны плезиозаврическими и сегодня частично сохранились в музее Седжвика .

В 1719 году, Стьюкли описал частичный скелет плезиозавра, который был доведен до его сведения в прадеда Чарльза Дарвина , Роберта Дарвина в Элстон . Каменная плита была добыта в карьере в Фулбеке в Линкольншире и использовалась вместе с окаменелостью на нижней стороне для укрепления склона водопоя в Эльстоне в Ноттингемшире . После того, как в нем были обнаружены странные кости, он был выставлен в местном доме священника как останки грешника, утонувшего во время Великого Потопа . Стукели утверждал, что это « делювиальный » характер, но понимал, что он представляет собой какое-то морское существо, возможно, крокодила или дельфина. Этот экземпляр сегодня хранится в Музее естествознания под инвентарным номером BMNH R.1330. Это самый ранний обнаруженный более или менее полный ископаемый скелет рептилии в музейной коллекции. Возможно, его можно отнести к долиходейрусу плезиозавра .

Как показывает эта иллюстрация, Конибир к 1824 году получил в основном правильное понимание анатомии плезиозавра.

В течение восемнадцатого века количество открытий английских плезиозавров быстро увеличивалось, хотя все они носили более или менее фрагментарный характер. Важными коллекционерами были преподобные Уильям Маунси и баптист Ноэль Тернер , работавшие в долине Бельвуар , коллекции которых были описаны в 1795 году Джоном Николлсом в первой части его «Истории и древностей графства Лестершир» . Один из частичных скелетов плезиозавра Тернера до сих пор сохраняется как образец BMNH R.45 в Британском музее естественной истории; сегодня это называется талассиодраконом .

Название Плезиозавра

Полный скелет плезиозавра, обнаруженный Аннингами в 1823 году.

В начале девятнадцатого века плезиозавры были еще малоизвестны, и их особенное строение не было изучено. Никаких систематических различий с ихтиозаврами не проводилось , поэтому окаменелости одной группы иногда объединяли с окаменелостями другой, чтобы получить более полный образец. В 1821 году частичный скелет, обнаруженный в коллекции полковника Томаса Джеймса Берча , был описан Уильямом Конибиром и Генри Томасом Де ла Бешем и признан представителем особой группы. Был назван новый род Plesiosaurus . Родовое название произошло от греческого πλήσιος, plèsios , «ближе к», и латинизированного saurus в значении «ящерица», чтобы выразить, что Плезиозавр был в Цепи Бытия, более близко расположенном к Саурии , особенно к крокодилу, чем ихтиозавр , который имел форму более скромной рыбы. Таким образом, название следует читать как «приближающийся к Sauria» или «почти рептилия», чем как «близкая ящерица». Части экземпляра до сих пор находятся в Музее естественной истории Оксфордского университета .

Вскоре после этого морфология стала гораздо более известной. В 1823 году Томас Кларк сообщил о почти полном черепе, вероятно, принадлежащем талассиодракону , который сейчас сохраняется Британской геологической службой как образец BGS GSM 26035. В том же году коммерческий коллекционер окаменелостей Мэри Эннинг и ее семья обнаружили почти полный скелет в Лайме. Реджис в Дорсете , Англия, на территории, которая сегодня называется юрским побережьем . Он был приобретен герцогом Бекингемским , который передал его геологу Уильяму Бакленду . Он, в свою очередь, позволил Конибиру описать это 24 февраля 1824 года в лекции в Геологическом обществе Лондона , на том же собрании, на котором впервые динозавр был назван мегалозавром . Две находки показали уникальное и причудливое строение животных, которое в 1832 году профессор Бакленд сравнил с «морским змеем, пробегающим через черепаху». В 1824 году, Конибер также предоставил конкретное имя для плезиозавра : dolichodeirus , что означает «Longneck». В 1848 году скелет был куплен Британским музеем естественной истории и внесен в каталог как образец BMNH 22656. Когда лекция была опубликована, Конибер также назвал второй вид: Plesiosaurus giganteus . Это была форма с короткой шеей, позже присвоенная плиозавроиде .

Демонические плезиозавры Хокинса сражаются с другими морскими чудовищами в вечной тьме

Широкой публике плезиозавры стали известны благодаря двум богато иллюстрированным публикациям коллекционера Томаса Хокинса : « Мемуары ихтиозавров и Плезиозавров 1834 года» и «Книга великих морских драконов 1840 года». Хокинс имел весьма своеобразный взгляд на животных, наблюдая за ними. как чудовищные создания дьявола во время доадамитовой фазы истории. В конце концов Хокинс продал свои ценные и красиво отреставрированные образцы Британскому музею естественной истории.

В течение первой половины девятнадцатого века количество находок плезиозавров неуклонно росло, особенно благодаря открытиям в морских скалах Лайм-Реджиса. Один только сэр Ричард Оуэн назвал около сотни новых видов. Однако большинство их описаний было основано на изолированных костях без достаточного диагноза, чтобы можно было отличить их от других видов, которые были описаны ранее. Многие из новых видов, описанных в это время, впоследствии были признаны недействительными . Род Plesiosaurus особенно проблематичен, поскольку большинство новых видов были помещены в него так, что он стал таксоном корзины для мусора . Постепенно были названы другие роды. Хокинс уже создал новые роды, хотя они больше не считаются действительными. В 1841 году Оуэн назвал Pliosaurus brachydeirus . Его этимология относилась к более раннему Plesiosaurus dolichodeirus, поскольку он происходит от πλεῖος, pleios , «более полно», что, по словам Оуэна, было ближе к Sauria, чем Plesiosaurus . Его видовое название означает «с короткой шеей». Позже было установлено, что плиозавриды имеют морфологию, принципиально отличную от плезиозаврид. Семейство Plesiosauridae было придумано Джоном Эдвардом Греем в 1825 году. В 1835 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль назвал отряд Plesiosauria непосредственно.

Американские открытия

Во второй половине XIX века важные находки были сделаны за пределами Англии. Хотя сюда входили и некоторые немецкие открытия, в основном это были плезиозавры, обнаруженные в отложениях американского мелового Западного внутреннего морского пути , мела Ниобрара . Одна окаменелость, в частности, ознаменовала начало Костных войн между конкурирующими палеонтологами Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем .

Эласмозавр Коупа с головой на хвосте и без задних конечностей

В 1867 году врач Теофилус Тернер возле форта Уоллес в Канзасе обнаружил скелет плезиозавра, который он подарил Коупу. Коуп попытался реконструировать животное, исходя из предположения, что чем длиннее конечность позвоночного столба, тем короче шея. Вскоре он заметил, что скелет, обретающий форму под его руками, обладал некоторыми совершенно особенными качествами: шейные позвонки имели шевроны, а суставные поверхности хвостовых позвонков были ориентированы задом наперед. Взволнованный, Коуп пришел к выводу, что обнаружил совершенно новую группу рептилий: Streptosauria или «обращенные заурианы», которые будут отличаться перевернутыми позвонками и отсутствием задних конечностей, а основной движущей силой является хвост. Опубликовав описание этого животного, а затем иллюстрацию в учебнике о рептилиях и земноводных, Коуп пригласил Марша и Джозефа Лейди полюбоваться его новым Elasmosaurus platyurus . Некоторое время послушав интерпретацию Коупа, Марш предположил, что более простым объяснением странного строения было бы то, что Коуп перевернул позвоночник по отношению к телу в целом. Когда Коуп с негодованием отреагировал на это предложение, Лейди молча взял череп и приложил его к предполагаемому последнему хвостовому позвонку, которому он идеально подошел: на самом деле это был первый шейный позвонок, к которому все еще был прикреплен кусок заднего черепа. Ужаснувшись, Коуп попытался уничтожить все издание учебника и, когда это не удалось, немедленно опубликовал улучшенное издание с правильной иллюстрацией, но с идентичной датой публикации. Он оправдал свою ошибку, заявив, что был введен в заблуждение самим Лейди, который, описывая образец Чимолиазавра , также перевернул позвоночный столб. Позже Марш утверждал, что этот роман стал причиной его соперничества с Коупом: «с тех пор он был моим заклятым врагом». И Коуп, и Марш в своем соперничестве назвали множество родов и видов плезиозавров, большинство из которых сегодня считаются недействительными.

На рубеже веков большинство исследований плезиозавров проводил бывший студент Марша, профессор Сэмюэл Венделл Уиллистон . В 1914 году Уиллистон опубликовал свою книгу « Водные рептилии прошлого и настоящего» . Несмотря на лечение морских рептилий в целом, в течение многих лет он оставался наиболее обширным общим текстом о плезиозаврах. В 2013 году Оливье Риппель готовил первый современный учебник . В середине двадцатого века США оставались важным центром исследований, в основном благодаря открытиям Сэмюэля Пола Уэллса .

Недавние открытия

В то время как в течение девятнадцатого и большей части двадцатого века новые плезиозавры описывались в количестве трех или четырех родов каждое десятилетие, темпы роста внезапно ускорились в 1990-х годах, когда в этот период было обнаружено семнадцать плезиозавров. Темпы открытий ускорились в начале двадцать первого века, и каждый год было названо около трех или четырех плезиозавров. Это означает, что около половины известных плезиозавров относительно новы в науке в результате гораздо более интенсивных полевых исследований. Некоторые из них происходят вдали от традиционных районов, например, на новых участках, разработанных в Новой Зеландии , Аргентине , Чили , Норвегии , Японии , Китае и Марокко , но места, где были сделаны более оригинальные открытия, оказались по-прежнему продуктивными, с важными новые находки в Англии и Германии. Некоторые из новых родов представляют собой переименование уже известных видов, которые считались достаточно разными, чтобы гарантировать отдельное название рода.

В 2002 году прессе было объявлено о «Монстре Арамберри». Обнаруженный в 1982 году в деревне Арамберри в северном мексиканском штате Нуэво-Леон , он был первоначально классифицирован как динозавр . Экземпляр на самом деле является очень большим плезиозавром, возможно, достигающим 15 м (49 футов) в длину. В СМИ публиковались преувеличенные сообщения, в которых утверждалось, что он был длиной 25 метров (82 фута) и весил до 150 000 килограммов (330 000 фунтов), что сделало бы его одним из самых крупных хищников всех времен. Эта ошибка была резко закреплена в документальном сериале BBC « Прогулки с динозаврами» , который также преждевременно классифицировал его как Liopleurodon ferox .

В 2004 году местный рыбак обнаружил совершенно неповрежденного молодого плезиозавра в национальном заповеднике Бриджуотер-Бэй в Сомерсете, Великобритания. Ископаемое, датируемое 180 миллионами лет назад, на что указывают связанные с ним аммониты , имеет длину 1,5 метра (4 фута 11 дюймов) и может быть связано с ромалеозавром . Вероятно, это наиболее хорошо сохранившийся из всех обнаруженных плезиозавров.

В 2005 году доктор Тамаки Сато, японский палеонтолог позвоночных, обнаружил , что останки трех плезиозавров ( Dolichorhynchops herschelensis ), обнаруженные в 1990-х годах недалеко от Гершеля, Саскачеван, являются новым видом.

В 2006 году объединенная группа американских и аргентинских исследователей (последние из Аргентинского антарктического института и музея Ла-Платы ) обнаружила скелет молодого плезиозавра длиной 1,5 метра на острове Вега в Антарктиде. Окаменелость в настоящее время выставлена ​​в геологическом музее Школы горного дела и технологий Южной Дакоты .

В 2008 году на Шпицбергене были обнаружены окаменелые останки неописанного плезиозавра, получившего имя Хищник X , ныне известного как Pliosaurus funkei . Он имел длину 12 м (39 футов), а его укус сила 149 кН (33 000 фунтов F ) является одним из самых мощных известно.

В декабре 2017 года на континенте Антарктида был найден большой скелет плезиозавра, самого старого существа на континенте и первого представителя его вида в Антарктиде.

Не только увеличилось количество полевых открытий, но и с 1950-х годов плезиозавры стали предметом более обширной теоретической работы. Методология кладистики впервые позволила точно рассчитать их эволюционные отношения. Было опубликовано несколько гипотез о том, как они охотились и плавали, включая общие современные представления о биомеханике и экологии . Многие недавние открытия проверили эти гипотезы и породили новые.

Эволюция

Нотозавры все еще имели функциональные ноги

Plesiosauria берут свое начало в Sauropterygia , группе, возможно, архозавроморфных рептилий, вернувшихся в море. Продвинутая подгруппа завроптеригий, плотоядные Eusauropterygia с маленькими головами и длинными шеями, разделилась на две ветви в течение верхнего триаса . Один из них, Nothosauroida , сохранил функциональные локтевые и коленные суставы; но другой, Pistosauria , стал более приспособленным к образу жизни, обитающему в море. Их позвоночный столб стал жестче, и основная движущая сила во время плавания теперь исходила не от хвоста, а от конечностей, которые превратились в ласты. Пистозавры стали теплокровными и живородящими , дав на свет живых детенышей. Ранние, базальные , члены группы, традиционно называемые « пистозавридами », все еще были в основном прибрежными животными. Их плечевые пояса оставались слабыми, таз не мог выдержать силу сильного плавательного гребка, а ласты были тупыми. Позже отделилась более продвинутая группа пистозавров: плезиозавры. У них были усиленные плечевые пояса, более плоский таз и более заостренные ласты. Другие приспособления, позволяющие им колонизировать открытое море, включали жесткие суставы конечностей; увеличение количества фаланг кисти и стопы; более плотное латеральное соединение фаланги пальцев стопы и пальцев ног и укороченный хвост.

Базальная пистозаврия, как и августазавр , уже сильно напоминала плезиозаврию.

С самого раннего юрского периода , на стадии геттанга , известно богатое излучение плезиозавров, что подразумевает, что группа, должно быть, уже диверсифицировалась в позднем триасе ; Однако из этого разнообразия было обнаружено лишь несколько очень базальных форм. Дальнейшая эволюция плезиозавров очень спорна. Различные кладистические анализы не привели к консенсусу относительно взаимоотношений между основными подгруппами плезиозавров. Традиционно, плезиозавры были разделены на длинношеем Plesiosauroidea и короткой шеей плиозавры . Однако современные исследования показывают, что некоторые группы с длинной шеей могли иметь членов с короткой шеей. Чтобы избежать путаницы между филогенезом , эволюционными отношениями и морфологией , способом построения животного, длинношеие формы поэтому называются «плезиозавроморфами», а короткошеие - «плиозавроморфами», без обязательного использования видов «плезиозавроморф». более тесно связаны друг с другом, чем с формами «плиозавроморфа».

Иллюстрация плиозавра Simolestes vorax

Последний общий предок из Плезиозавры был , вероятно, сравнительно небольшой короткой шеей формой. Во время самого раннего юрского периода подгруппой с наибольшим количеством видов были Rhomaleosauridae , возможно, очень базальное отщепление видов, которые также были короткошеими. Плезиозавры в этот период были не более пяти метров (шестнадцать футов) в длину. К тоарскому периоду около 180 миллионов лет назад другие группы, в том числе плезиозавры , стали более многочисленными, а у некоторых видов появилась более длинная шея, в результате чего общая длина тела достигала десяти метров (33 футов).

В середине юры появились очень крупные Pliosauridae . Они отличались большой головой и короткой шеей, например, Liopleurodon и Simolestes . У этих форм были черепа до трех метров (десять футов) в длину, до семнадцати метров (56 футов) и веса в десять тонн. У плиозавридов были большие конические зубы, и они были доминирующими морскими хищниками своего времени. В то же время, примерно 160 миллионов лет назад, существовали Cryptoclididae , более короткие виды с длинной шеей и маленькой головой.

Leptocleididae излучается во время раннего мелового периода . Это были довольно маленькие формы, которые, несмотря на свою короткую шею, могли быть более близки к Plesiosauridae, чем к Pliosauridae. Позднее, в раннем меловом периоде, появились Elasmosauridae ; это были одни из самых длинных плезиозавров, достигавшие пятнадцати метров (пятьдесят футов) в длину из-за очень длинной шеи, содержащей до 76 позвонков, больше, чем у любого другого известного позвоночного животного. Pliosauridae все еще существовали, как показывают крупные хищники, такие как Kronosaurus .

В начале позднего мела , то Ichthyosauria вымерли; возможно, группа плезиозавров эволюционировала, чтобы заполнить свои ниши: Polycotylidae , у которых были короткие шеи и необычно удлиненные головы с узкими мордами. В позднем меловом периоде у эласмозавридов было еще много видов.

Все плезиозавры вымерли в результате события KT в конце мелового периода, примерно 66 миллионов лет назад.

Отношения

В современной филогении , клады определены группы , которые содержат все виды , принадлежащие к определенной ветви эволюционного дерева . Один из способов определить клад - позволить ему состоять из последнего общего предка двух таких видов и всех его потомков. Такая клада называется « кладой узла ». В 2008 году Патрик Дрюкенмиллер и Энтони Рассел , таким образом , определяется Плезиозавры как группы , состоящей из последнего общего предка плезиозавра dolichocheirus и Peloneustes philarchus и всех его потомков. Plesiosaurus и Peloneustes представляли основные подгруппы Plesiosauroida и Pliosauroida и были выбраны по историческим причинам; хватило бы любых других видов из этих групп.

Другой способ определить кладу - позволить ей состоять из всех видов, более тесно связанных с определенным видом, который в любом случае желательно включить в кладу, чем с другим видом, который, наоборот, желательно исключить. Такая клада называется « стволовой кладой ». Такое определение имеет то преимущество, что легче включить все виды с определенной морфологией . В 2010 году Хиллари Кетчум и Роджер Бенсон определили плезиозаврию как таксон на основе стебля : «все таксоны более тесно связаны с Plesiosaurus dolichodeirus и Pliosaurus brachydeirus, чем с Augustasaurus hagdorni ». Кетчум и Бенсон (2010) также изобрели новую кладу Neoplesiosauria, таксон на основе узлов, который был определен как « Plesiosaurus dolichodeirus , Pliosaurus brachydeirus , их последний общий предок и все его потомки». Клада Neoplesiosauria очень вероятно материально идентична Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell, таким образом, будет обозначать точно такой же вид, и этот термин должен был заменить это понятие.

Benson et al. (2012) обнаружили, что традиционные Pliosauroida являются парафилетическими по сравнению с Plesiosauroida. Было обнаружено, что Rhomaleosauridae находятся за пределами Neoplesiosauria, но все еще в пределах Plesiosauria. Было обнаружено, что ранний карнийский пистозавр Bobosaurus был на один шаг более развитым, чем августазавр, по отношению к плезиозаврам, и, следовательно, он по определению представлял собой наиболее известного из известных плезиозавров. Этот анализ был сосредоточен на базальных плезиозаврах, и поэтому были включены только один производный плиозаврид и один криптоклидиан , в то время как эласмозавриды не были включены вообще. Более подробный анализ, опубликованный Бенсоном и Дракенмиллером в 2014 году, не смог разрешить отношения между родословными в основании Плезиозаврии.

Ископаемое атиходракон

Следующая кладограмма следует за анализом, проведенным Benson & Druckenmiller (2014).

Состав "Plesiosaurus" macrocephalus , который еще не получил действительное название рода

Посткраниум " Пистозавр "

Юнгизавр

Августазавр

Бобозавр

 Плезиозаврия 

Стразавр

Эоплезиозавр

Ромалеозавры

Pliosauridae

Талассиодракон

Гауффиозавр

Аттенборозавр

Marmornectes

Талассофона

Плезиозавроидеа

Плезиозавр

Эретмозавр

Вестфальазавр

Microcleididae

Плезиоптерис

Криптоклидия

Cryptoclididae

Ксенопсария

Elasmosauridae

Лептоклейдии

Leptocleididae

Поликотилиды

Описание

Размер

Скелет плезиозавра Мейеразавра в музее Ам Лёвентор , Штутгарт , вид снизу

В целом, длина взрослых плезиозавров варьировалась от 1,5 метров (4,9 футов) до примерно 15 метров (49 футов). Таким образом, в группе были одни из самых крупных морских хищников в палеонтологической летописи , примерно равные по размеру самым длинным ихтиозаврам , мозазавридам , акулам и зубатым китам . Некоторые останки плезиозавров, такие как набор тщательно реконструированных и фрагментарных нижних челюстей длиной 2,875 метра, сохранившийся в Музее Оксфордского университета и относящийся к Pliosaurus rossicus (ранее называвшийся Stretosaurus и Liopleurodon ), имели длину 17 метров (56 метров). футов). Однако недавно утверждалось, что его размер в настоящее время не может быть определен из-за того, что они плохо реконструированы, а длина 12,7 метра (42 фута) более вероятна. MCZ 1285, экземпляр, который в настоящее время относят к Kronosaurus queenslandicus , из раннего мелового периода Австралии , по оценкам, имел длину черепа 2,21–2,85 м (7,3–9,4 фута).

Скелет

Типичный плезиозавр имел широкое плоское тело и короткий хвост . Плезиозавры сохранили у своих предков две пары конечностей, которые превратились в большие ласты . Плезиозавры были родственниками более ранних Nothosauridae , у которых было более крокодилоподобное тело. Расположение ласт необычно для водных животных, поскольку, вероятно, все четыре конечности использовались, чтобы перемещать животное по воде движением вверх и вниз. Хвост, скорее всего, использовался только для помощи в управлении направлением. Это контрастирует с ихтиозаврами и более поздними мозазаврами , у которых хвост был главной движущей силой.

Чтобы привести в движение ласты, плечевой пояс и таз были сильно изменены, превратившись в широкие костные пластинки на нижней стороне тела, которые служили поверхностью прикрепления для больших групп мышц, способных тянуть конечности вниз. В плече коракоид стал самым большим элементом, покрывающим большую часть груди. Лопатка была гораздо меньше, образуя наружную переднюю кромку багажника. К середине он переходил в ключицу и, наконец, в небольшую межключичную кость . Как и у большинства четвероногих , плечевой сустав образован лопаткой и клювовидным отростком. В тазу костная пластинка образована седалищной костью сзади и большой лобковой костью перед ней. Подвздошный , который в наземных позвоночных несет вес задней конечности, стал небольшим элементом в задней части , больше не прикреплен ни к лобковой кости или бедренной кости. Тазобедренный сустав образован седалищной и лобковой костью. Грудные и тазовые пластины были соединены пластроном - костной клеткой, образованной парными брюшными ребрами , каждое из которых имело среднюю и внешнюю части. Такое расположение обездвиживало весь ствол.

Чтобы стать ластами, конечности значительно изменились. Конечности были очень большими, каждая примерно равной длине туловища. Передние и задние конечности сильно напоминали друг друга. Плечевая в предплечье, а бедра в верхней части ноги, стали большие плоские кости, расширенные на их внешних концах. Локтевые и коленные суставы перестали функционировать: нижняя рука и голень не могли сгибаться по отношению к элементам верхней конечности, а составляли их плоское продолжение. Все внешние кости стали плоскими опорными элементами ласт, плотно соединенными друг с другом и с трудом могли вращаться, сгибаться, растягиваться или раскладываться. Это относилось к локтевой , лучевой , пястной и пальцам, а также к большеберцовой , малоберцовой , плюсневым костям и пальцам ног. Кроме того, чтобы удлинить ласты, количество фаланг увеличилось до восемнадцати подряд, и это явление называется гиперфалангией . Ласты не были идеально плоскими, но имели слегка изогнутый верхний профиль, как аэродинамический профиль , чтобы иметь возможность «летать» в воде.

Хотя плезиозавры мало различались по строению туловища и могут быть названы «консервативными» в этом отношении, между подгруппами были существенные различия в форме шеи и черепа. Плезиозавров можно разделить на два основных морфологических типа, которые различаются размером головы и шеи . «Плезиозавроморфы», такие как Cryptoclididae , Elasmosauridae и Plesiosauridae , имели длинные шеи и маленькие головы. «Плиозавроморфы», такие как Pliosauridae и Rhomaleosauridae , имели более короткие шеи с большой удлиненной головой. Изменения длины шеи были вызваны не удлинением отдельных шейных позвонков, а увеличением количества этих шейных позвонков. У эласмозавра семьдесят два шейных позвонка; известный рекорд принадлежит elasmosaurid Albertonectes с семидесяти шестью шейками матки. Большое количество суставов показало ранним исследователям, что шея должна быть очень гибкой; действительно, предполагалось, что шея может изогнуться в виде лебедя - на исландском языке плезиозавров даже называют Svanelur , «лебединые ящерицы». Однако современные исследования подтвердили более раннюю гипотезу Виллистона о том, что длинные пластинчатые шипы на вершине позвонков, processus spinosi , сильно ограничивают вертикальное движение шеи. Хотя горизонтальное изгибание было менее ограниченным, в целом шея должна была быть довольно жесткой и, конечно же, не могла изгибаться в змеевидные спирали. Это еще более верно для «плиозавромофов» с короткой шеей, у которых было всего одиннадцать шейных позвонков. У ранних форм амфицелозные или амфиплатные шейные позвонки имели двуглавые шейные ребра; более поздние формы имели одноголовые ребра. В остальной части позвоночника количество спинных позвонков колеблется от девятнадцати до тридцати двух; крестцовых позвонков между двумя и шестью и хвостовых позвонков примерно от двадцати одного до тридцати двух. Эти позвонки все еще обладали первоначальными отростками, унаследованными от наземных предков зауроптеригий, и не были превращены в простые диски, подобные рыбам, как это произошло с позвонками ихтиозавров. Хвостовые позвонки имели шевронные кости. Спинные позвонки плезиозавров легко узнать по двум крупным субцентральным отверстиям , парным сосудистым отверстиям на нижней стороне.

Череп плезиозавров имел состояние « эвриапсид », без нижних височных окон , отверстий на нижних задних сторонах. Верхние височные отверстия образовывали большие отверстия по бокам задней крыши черепа, прикрепляя мышцы к нижней челюсти. Как правило, теменные кости были очень большими, со срединным гребнем, в то время как чешуйчатые кости обычно образовывали дугу, исключая теменные кости от затылка . Глазницы большие, как правило, наискось вверх; у плиозаврид глаза были больше направлены вбок. Глаза поддерживались склеральными кольцами , форма которых показывает, что они были относительно плоскими - приспособление к дайвингу. Расположенные спереди внутренние ноздри, хоаны , имеют небные бороздки для отвода воды, поток которой будет поддерживаться за счет гидродинамического давления на расположенные сзади, перед глазницами, наружные ноздри во время плавания. Согласно одной из гипотез, во время прохождения через носовые протоки вода «пахла» обонятельным эпителием. Однако, ближе к задней части, во нёбе присутствует вторая пара отверстий; более поздняя гипотеза утверждает, что это настоящие хоаны, а передняя пара на самом деле представляла собой парные солевые железы . Расстояние между глазницами и ноздрями было настолько ограниченным, потому что носовые кости были сильно уменьшены, а у многих видов даже отсутствовали. Межчелюстные кости непосредственно коснулись лобные кости ; у эласмозавридов они доходили даже до теменных костей . Часто отсутствовали и слезные кости .

Селейозавр с хвостовым плавником

Форма и количество зубов были очень разными. У некоторых форм были сотни игольчатых зубов. У большинства видов были более крупные конические зубы с круглым или овальным поперечным сечением. Таких зубов было от четырех до шести на предчелюстной кости и от четырнадцати до двадцати пяти на верхней челюсти ; количество нижних челюстей примерно равнялось количеству черепа. Зубы помещались в лунки, имели вертикально морщинистую эмаль и не имели настоящего режущего края или киля . У некоторых видов передние зубы были значительно длиннее, чтобы хватать добычу.

Мягкие ткани

Остатки мягких тканей плезиозавров встречаются редко, но иногда, особенно в сланцевых месторождениях, они частично сохранились, например, демонстрируя очертания тела. Ранним открытием в этом отношении был голотип Plesiosaurus conybeari (ныне Attenborosaurus ). Из таких находок известно, что кожа была гладкой, без видимых чешуек, но с небольшими морщинками, а задний край ласт значительно заходил за кости конечностей; и что на хвосте был вертикальный плавник, как сообщает Вильгельм Дамс в своем описании Plesiosaurus guilelmiimperatoris (ныне Seeleyosaurus ). Возможность хвостовой двуустки подтверждена недавними исследованиями формы хвостового отдела позвоночника у Pantosaurus , Cryptoclidus и Rhomaleosaurus zetlandicus . В исследовании 2020 года утверждается, что хвостовой плавник имел горизонтальную конфигурацию.

Палеобиология

Картина с изображением плезиозавра на суше, Генрих Хардер
Гастролиты плезиозавра

Еда

Вероятный источник пищи плезиозавров варьировался в зависимости от того, принадлежали ли они к длинношеей «плезиозавроморфной» форме или короткошейным «плиозавроморфам».

Чрезвычайно длинные шеи «плезиозавроморфов» вызвали спекуляции относительно их функции с того самого момента, как их особенное строение стало очевидным. Конибер предложил три возможных объяснения. Шея могла служить для перехвата быстро движущейся рыбы в погоне. В качестве альтернативы плезиозавры могли отдыхать на морском дне, в то время как голова была отправлена ​​на поиски добычи, что, казалось, подтверждалось тем фактом, что глаза были направлены относительно вверх. Наконец, Конибер предположил возможность того, что плезиозавры плавали по поверхности, позволяя своей шее опускаться вниз в поисках пищи на более низких уровнях. Все эти интерпретации предполагали, что шея очень гибкая. Современное понимание того, что шея на самом деле была довольно жесткой, с ограниченным вертикальным движением, потребовало новых объяснений. Одна из гипотез состоит в том, что длина шеи позволяла удивить косяки рыб, причем голова появлялась раньше, чем вид или волна давления хобота могли их предупредить. «Плезиозавроморфы» охотились визуально, о чем свидетельствуют их большие глаза, и, возможно, использовали направленное чувство обоняния. Твердые и мягкие головоногие моллюски, вероятно, составляли часть их рациона. Их челюсти, вероятно, были достаточно сильными, чтобы прокусить твердые панцири этого типа добычи. Были обнаружены ископаемые образцы с раковинами головоногих моллюсков в желудке. Костистые рыбы ( Osteichthyes ), который далее диверсифицированные во юры, по всей видимости , а также добыче. Совершенно другая гипотеза утверждает, что «плезиозавроморфы» питались снизу. Жесткие шеи использовали бы, чтобы бороздить морское дно, поедая бентос . Это было бы доказано длинными бороздами, присутствующими на дне древних морей. Такой образ жизни был предложен Мортурнерией в 2017 году . «Плезиозавроморфы» не были хорошо приспособлены к ловле крупной, быстро движущейся добычи, поскольку их длинные шеи, хотя и выглядели обтекаемыми, вызывали сильное трение кожи . В 1989 году Санкар Чаттерджи предположил, что некоторые Cryptocleididae питаются взвесью и фильтруют планктон . Например, у Aristonectes были сотни зубов, что позволяло ему отсеивать мелких ракообразных из воды.

Короткошеие «плиозавроморфы» были главными плотоядными или высшими хищниками в своих соответствующих пищевых сетях . Они были хищниками-преследователями или хищниками-засадниками с добычей разного размера и приспособленческими кормушками; их зубы можно было использовать, чтобы проткнуть мягкотелую добычу, особенно рыбу. Их головы и зубы были очень большими, чтобы хватать и разрывать крупных животных. Их морфология позволяла быстро плавать. Они тоже охотились визуально.

Плезиозавры сами были добычей других хищников, о чем свидетельствуют следы укусов, оставленные акулой, которые были обнаружены на окаменелом плавнике плезиозавра, и окаменелые остатки содержимого желудка мозазавра, которые, как полагают, являются останками плезиозавра.

Также были обнаружены скелеты с гастролитами , камнями в их желудках, хотя не установлено, помогают ли они расщеплять пищу, особенно головоногих, в мышечном желудке, или изменять плавучесть , или и то, и другое. Однако общий вес гастролитов, обнаруженных у различных особей, оказывается недостаточным для изменения плавучести этих крупных рептилий. О первых гастролитах плезиозавров, обнаруженных у Mauisaurus gardneri , сообщил Гарри Говьер Сили в 1877 году. Количество этих камней на человека часто очень велико. В 1949 году окаменелость Альзадазавра (образец SDSM 451, позже переименованная в Стиксозавр ) показала 253 из них. Размер отдельных камней часто бывает значительным. В 1991 г. был исследован образец эласмозаврида KUVP 129744, содержащий гастролит диаметром семнадцать сантиметров и весом 1300 граммов; и камень несколько короче - 1490 грамм. Всего присутствовало 47 гастролитов общим весом 13 кг. Размер камней был замечен как указание на то, что они были проглочены не случайно, а намеренно, животное, возможно, преодолевало большие расстояния в поисках подходящего типа камня.

Передвижение

Флиппер движение

3D-анимация, показывающая наиболее вероятные движения при плавании

Характерная форма тела с четырьмя шлепками вызвала немало спекуляций о том, какой вид ударов использовали плезиозавры. Единственная современная группа с четырьмя ластами - это морские черепахи, которые используют только переднюю пару для движения. Конибер и Бакленд уже сравнивали ласты с птичьими крыльями. Однако такое сравнение было малоинформативным, так как механизмы полета птиц в этот период были плохо изучены. К середине девятнадцатого века обычно считалось, что плезиозавры использовали гребные движения. Ласты должны были быть перемещены вперед в горизонтальном положении, чтобы минимизировать трение, а затем повернуты в осевом направлении в вертикальное положение, чтобы их тянуть назад, вызывая максимально возможную реактивную силу . Фактически, такой метод был бы очень неэффективным: ход возврата в этом случае не создает тяги, а задний ход создает огромную турбулентность. В начале двадцатого века недавно открытые принципы полета птиц подсказали нескольким исследователям, что плезиозавры, такие как черепахи и пингвины, летают во время плавания. Это было, например, предложено Эберхардом Фраасом в 1905 году и в 1908 году Отенио Абелем . В полете движение ласт более вертикальное, его острие описывает овал или восьмерку. В идеале плавник сначала перемещается под наклоном вперед и вниз, а затем, после небольшого втягивания и поворота, пересекает этот путь снизу и вытягивается вперед и вверх. Во время обоих гребков, вниз и вверх, согласно принципу Бернулли , прямая и восходящая тяга создается выпукло изогнутым верхним профилем ласта, передний край слегка наклонен относительно потока воды, а турбулентность минимальна. Однако, несмотря на очевидные преимущества такого метода плавания, в 1924 году первое систематическое исследование мускулатуры плезиозавров, проведенное Дэвидом Мередит Сирс Уотсон, пришло к выводу, что они, тем не менее, выполняли гребные движения.

В середине двадцатого века «модель гребли» Уотсона оставалась доминирующей гипотезой относительно плавательного гребка плезиозавра. В 1957 году Ламберт Беверли Холстед , в то время носивший фамилию Тарло, предложил вариант: задние конечности гребли бы в горизонтальной плоскости, но передние конечности гребли бы, перемещаясь вниз и назад. В 1975 году традиционная модель была оспорена Джейн Энн Робинсон , которая возродила гипотезу «летающих». Она утверждала, что основные группы мышц были оптимально расположены для вертикального движения ласт, а не для горизонтального вытягивания конечностей, и что форма плечевых и тазобедренных суставов препятствовала бы вертикальному вращению, необходимому для гребли. В следующей статье Робинсон предположил, что кинетическая энергия, создаваемая силами, действующими на туловище во время гребков, накапливалась и высвобождалась в виде упругой энергии в грудной клетке, что позволяло создать особенно эффективную и динамичную двигательную систему.

В модели Робинсона и ход вниз, и ход вверх были бы сильными. В 1982 году она подверглась критике со стороны Самуэля Тарситано , Эберхарда Фрея и Юргена Рисса , которые утверждали, что, хотя мышцы на нижней стороне плеча и тазовые пластины были явно достаточно мощными, чтобы тянуть конечности вниз, сопоставимые группы мышц наверху. пластин для подъема конечностей просто не хватало, и, если бы они были, их нельзя было бы применить с применением силы, поскольку их выпуклость несла опасность повреждения внутренних органов. Они предложили более ограниченную модель полета, в которой мощный удар вниз сочетался с в значительной степени отсутствием мощности, при этом ласт возвращался в исходное положение за счет импульса движущегося вперед и временно опускающегося тела. Эта модифицированная летающая модель стала популярной интерпретацией. Меньшее внимание было уделено альтернативной гипотезе Стивена Годфри в 1984 году, согласно которой как передние, так и задние конечности совершали глубокое гребное движение назад в сочетании с мощным восстановительным ходом вперед, напоминая движение, совершаемое передними конечностями в море. львы.

В 2010 году Фрэнк Сандерс и Кеннет Карпентер опубликовали исследование, в котором был сделан вывод о том, что модель Робинсона верна. Frey & Riess ошиблись бы в своем утверждении, что плечевые и тазовые пластины не имеют мышц, прикрепленных к их верхним сторонам. Хотя эти группы мышц, вероятно, были не очень мощными, это можно было легко компенсировать за счет больших мышц спины, особенно широчайших мышц спины , которые были бы хорошо развиты с учетом высоких шипов на позвоночнике. Кроме того, плоское строение плечевых и тазобедренных суставов убедительно указывало на то, что основное движение было вертикальным, а не горизонтальным. 

Походка

Фрей и Рисс предпочитали "переменную" походку.

Как и все четвероногие с конечностями, плезиозавры должны были обладать определенной походкой , в данном случае скоординированным движением ласт. Из бесконечного числа возможностей на практике внимание в основном было направлено на вопрос о том, двигались ли передняя пара и задняя пара одновременно, так что все четыре ласта задействованы одновременно, или поочередно, причем задействована каждая пара. по очереди. Frey & Riess в 1991 году предложили альтернативную модель, которая имела бы преимущество более непрерывной силовой установки. В 2000 году Theagarten Lingham-Soliar уклонился от ответа на этот вопрос, заключив, что, как и морские черепахи, плезиозавры использовали только переднюю пару для мощного удара. Задняя пара использовалась бы только для управления. Лингхам-Солиар вывел это из формы тазобедренного сустава, который допускал только ограниченное вертикальное движение. Кроме того, разделение движущей силы и функции рулевого управления облегчило бы общую координацию тела и предотвратило бы слишком большой шаг . Он отверг гипотезу Робинсона о том, что упругая энергия хранится в грудной клетке, считая ребра слишком жесткими для этого.

Интерпретация Frey & Riess стала доминирующей, но была оспорена в 2004 году Сандерсом, который экспериментально показал, что, в то время как альтернативное движение могло вызвать чрезмерную качку, одновременное движение вызвало бы только небольшую высоту звука, которую можно было бы легко исправить. контролируется задними ластами. Из других осевых движений качение можно было контролировать, попеременно задействуя ласты с правой или левой стороны, а рыскание - длинной шеей или вертикальным хвостовым плавником. Сандерс не верил, что задняя пара не использовалась для движения, заключая, что ограничения, налагаемые тазобедренным суставом, были очень относительными. В 2010 году Сандерс и Карпентер пришли к выводу, что при чередовании походки турбулентность, вызванная передней парой, препятствовала бы эффективному действию задней пары. Кроме того, длительная фаза планирования после одновременного столкновения была бы очень энергоэффективной. Также возможно, что походка была необязательной и была адаптирована к обстоятельствам. Во время быстрого устойчивого преследования было бы полезно другое движение; в засаде одновременный удар сделал бы возможной максимальную скорость. При поиске добычи на большом расстоянии сочетание одновременного движения со скольжением потребовало бы наименьших затрат энергии. В 2017 году исследование Люка Маскатта с использованием модели робота пришло к выводу, что задние ласты активно использовались, что позволило увеличить движущую силу на 60% и повысить эффективность на 40%. Удар был бы наиболее мощным при слегка чередующейся походке, когда задние ласты включались сразу после передних ласт, чтобы извлечь выгоду из их следа. Однако не было бы единой оптимальной фазы для всех условий, походка, вероятно, была изменена, как того требовала ситуация.

Скорость

Плиозаврид с короткой шеей, такой как Кронозавр, был бы способен обогнать плезиозавра с длинной шеей, который, однако, был бы более маневренным.

Вообще, максимальную скорость вымерших морских существ определить сложно. Для плезиозавров это усложняется из-за отсутствия единого мнения об их гребке ласт и походке. Нет точных расчетов их числа Рейнольдса . Отпечатки окаменелостей показывают, что кожа была относительно гладкой, без чешуек, и это могло снизить сопротивление формы . На коже присутствуют небольшие морщинки, которые могли препятствовать разделению ламинарного потока в пограничном слое и тем самым снижать трение кожи .

Устойчивая скорость может быть оценена путем расчета сопротивления упрощенной модели тела, к которому можно приблизиться с помощью вытянутого сфероида , и устойчивого уровня выработки энергии мышцами . Первое исследование этой проблемы было опубликовано Джуди Массар в 1988 году. Даже при допущении низкой гидродинамической эффективности , равной 0,65, модель Массара, казалось, показывала, что плезиозавры, если бы они были теплокровными, двигались бы со скоростью четыре метра в секунду или около четырнадцати километров в час, что значительно превышает известные скорости современных дельфинов и китов. Однако в 2002 году Рёске Мотани показал, что формулы, которые использовал Массаре, были ошибочными. Пересчет с использованием исправленных формул дал скорость полметра в секунду (1,8 км / ч) для хладнокровного плезиозавра и полтора метра в секунду (5,4 км / ч) для эндотермического плезиозавра. Даже самая высокая оценка примерно на треть ниже скорости современных китообразных .

Массар также попытался сравнить скорости плезиозавров со скоростью двух других основных групп морских рептилий, ихтиозавров и мозазавров . Она пришла к выводу, что плезиозавры были примерно на двадцать процентов медленнее, чем продвинутые ихтиозавры, которые использовали очень эффективное туннельное движение, колеблющее только хвост, но на пять процентов быстрее, чем мозазавриды, которые, как предполагалось, плавали с неэффективным угрюмым движением, напоминающим угорь. тело.

Многие виды плезиозавров, возможно, значительно различались по скорости плавания, что отражает различные формы тела, присутствующие в группе. В то время как «плиозавроморфы» с короткой шеей (например, Liopleurodon ) могли быть быстрыми пловцами, «плезиозавроморфы» с длинной шеей были созданы больше для маневренности, чем для скорости, замедляемые сильным трением кожи, но способные к быстрому перекатывающемуся движению. Некоторые формы с длинной шеей, такие как Elasmosauridae , также имеют относительно короткие короткие ласты с низким соотношением сторон , что дополнительно снижает скорость, но улучшает крен.

Подводное плавание

Доступно немного данных, которые точно показывают, насколько глубоко ныряли плезиозавры. То, что они ныряли на значительную глубину, подтверждается следами декомпрессионной болезни . Головки плечевых и бедренных костей с множеством окаменелостей показывают некроз костной ткани, вызванный слишком быстрым подъемом после глубокого погружения. Однако это не позволяет определить точную глубину, поскольку ущерб мог быть вызван несколькими очень глубокими погружениями или, альтернативно, большим количеством относительно неглубоких спусков. Позвонки не имеют такого повреждения: они, вероятно, были защищены превосходным кровоснабжением, что стало возможным благодаря артериям, входящим в кость через два субцентральных отверстия , большие отверстия в их нижней части.

Спусканию помогла бы отрицательная сила Архимеда , то есть быть более плотной, чем вода. Конечно, это помешало бы снова подняться. У молодых плезиозавров наблюдается пахиостоз , чрезмерная плотность костной ткани, которая могла иметь повышенный относительный вес. У взрослых особей более губчатая кость. Гастролиты были предложены как метод увеличения веса или даже как средство достижения нейтральной плавучести , проглатывания или выплевывания их снова по мере необходимости. Они также могли использоваться для повышения стабильности.

Относительно большие глаза Cryptocleididae считались приспособлением к глубоким погружениям.

Роль хвоста

Исследование 2020 года показало, что зауроптериги полагались на вертикальные удары хвостом так же, как китообразные . У плезиозавров туловище было жестким, поэтому это действие было более ограниченным и было связано с ластами.

Метаболизм

Традиционно предполагалось, что вымершие группы рептилий были хладнокровными, как современные рептилии. Новое исследование последних десятилетий привело к выводу, что некоторые группы, такие как динозавры теропод и птерозавры , скорее всего, были теплокровными. Трудно определить, были ли плезиозавры также теплокровными. Одним из признаков высокого метаболизма является наличие быстрорастущей фиброламеллярной кости . Однако пахиостоз у молодых особей затрудняет установление наличия такой кости у плезиозавров. Тем не менее, было возможно проверить его возникновение на более базальных членах более обширной группы, к которой принадлежали плезиозавры, Sauropterygia . Исследование, проведенное в 2010 году, показало, что фиброламеллярная кость изначально присутствовала у зауроптеригов. Последующая публикация в 2013 году показала, что у Nothosauridae отсутствует этот тип костного матрикса, но у базальных Pistosauria он есть, что является признаком более повышенного метаболизма. Таким образом, будет более экономным предположить, что более производные пистозавры, плезиозавры, также обладали более быстрым метаболизмом. В статье, опубликованной в 2018 году, на основе количественного остеогистологического моделирования утверждалось, что у плезиозавров были показатели метаболизма в покое (RMR) у разных птиц. Однако эти результаты проблематичны с точки зрения общих принципов физиологии позвоночных (см . Закон Клейбера ); данные изотопных исследований зубной эмали плезиозавра действительно предполагают эндотермию при более низких RMR, с предполагаемой температурой тела прибл. 26 ° С.

Размножение

Polycotylus женщина рожает одного молодого

Поскольку рептилии в целом являются яйцекладущими , до конца двадцатого века считалось возможным, что более мелкие плезиозавры, возможно, подползли на пляж, чтобы отложить яйца, как современные черепахи . Их сильные конечности и плоская нижняя сторона, казалось, сделали это возможным. Этот метод, например, защищал Холстед. Однако, поскольку у этих конечностей больше не было функциональных локтевых или коленных суставов, а нижняя часть из-за своей плоской поверхности вызывала бы сильное трение, уже в девятнадцатом веке была выдвинута гипотеза, что плезиозавры были живородящими . Кроме того, было трудно представить, как самые крупные виды, размером с китов, могли выжить при высадке на берег. Находки окаменелостей эмбрионов ихтиозавров показали, что по крайней мере одна группа морских рептилий родила живых детенышей. Первым, кто заявил, что подобные эмбрионы были обнаружены у плезиозавров, был Гарри Говьер Сили , который сообщил в 1887 году, что приобрел узелок с четырьмя-восемью крошечными скелетами. В 1896 году он более подробно описал это открытие. Если бы они были подлинными, эмбрионы плезиозавров были бы очень маленькими, как у ихтиозавров. Однако в 1982 году Ричард Энтони Талборн показал, что Сили был обманут «подделанной» окаменелостью гнезда раков.

Настоящий образец плезиозавра, обнаруженный в 1987 году, в конечном итоге доказал, что плезиозавры родили живых детенышей: эта окаменелость беременной Polycotylus latippinus показывает, что эти животные родили одного крупного детеныша и, вероятно, проявили родительскую заботу о своем потомстве, как и современные киты. Птенец был 1,5 метра (пять футов) в длину и, таким образом, больше по сравнению с его матерью длиной пять метров (шестнадцать футов), что указывает на K-стратегию воспроизводства. Мало что известно о темпах роста или возможном половом диморфизме .

Социальное поведение и интеллект

Из родительской заботы, на которую указывает большой размер молодых, можно сделать вывод, что социальное поведение в целом было относительно сложным. Неизвестно, охотились ли плезиозавры стаями. Их относительный размер мозга кажется типичным для рептилий. Из чувств важны были зрение и обоняние, а не слух; эласмозавриды полностью лишились стремени . Было высказано предположение, что у некоторых групп в черепе находились чувствительные к электричеству органы.

Палеопатология

Некоторые окаменелости плезиозавра показывают патологии , результат болезни или старости. В 2012 году нижней челюсти из Pliosaurus был описан с нижнечелюстного сустава явно страдающему от артрита , типичный признак старения .

Распределение

Плезиозавры были найдены на всех континентах, включая Антарктиду .

Стратиграфическое распространение

Ниже приводится список геологических образований, которые дали окаменелости плезиозавра.

Имя Возраст Место нахождения Примечания

Формация Агардфьеллет

Титонский

 Норвегия

Colymbosaurus svalbardensis , Djupedalia , Pliosaurus funkei , Spitrasaurus

Формация Акрабу

Туронский

 Марокко

Манемергус , Тилилуа , Либонектес

Фосфоритовая формация Аль-Хиса

Кампанский - Маастрихтский

 Иордания

Плезиозавр мавританский

Формация Аллена

Кампанский - Маастрихтский

 Аргентина

Формирование глины Амптилл

Оксфордский

 Соединенное Королевство

Liopleurodon pachydeirus

Ас Саввана эш Шаркия , Фосфатный рудник

Сантон - Кампан - Маастрихт

 Сирия

Плезиозавр

Формация Медвежьей Лапы

Кампанский Albertonectes , Dolichorhynchops herschelensis , Terminonatator

Формация синих лжи

Ретийский - Хеттангский

 Соединенное Королевство

Anningasaura , Avalonnectes , Eoplesiosaurus , Eurycleidus , "Plesiosaurus" cliduchus , Plesiosaurus dolichodeirus , "Plesiosaurus" macrocephalus , "Rhomaleosaurus" megacephalus , Stratesaurus , Thalassiodracon

Формация Бриттон

Коньяк

 нас

Libonectes

Формация Бюкеберг

Берриасский

 Германия

Бранказавр , Гронавзавр

Формация сланцевого бульдога

Аптский - Альбский

 Австралия

Опаллионектес , Умуназавр

Calcaire à Bélemnites

Плинсбахский

 Франция

Крионектес

Формирование Карлайла

Туронский

 нас

Мегацефалозавр

Формирование аргиллита в Чармуте

Синемурийский

 Соединенное Королевство

Археонектрус , Аттенборозавр

Чичалинская свита

 Пакистан

Формация Клируотер

Альбианский

 Канада

Nichollssaura , Wapuskanectes

Формация Конвей

Кампанский - Маастрихтский

 Новая Зеландия

Мауизавр

Формирование коралловой тряпки

Оксфордский

 Соединенное Королевство

"Плиозавр" гроссоврей
Формирование Экстер Ретиан  Германия Rhaeticosaurus mertensi , возможно, базальный плиозавр

Формация Фавре

Анисианский

 нас

Августазавр

Известняк для забора

Туронский

 нас

Тринакромерум

Францисканская формация

 нас

Сланец Гранерос

Сеноманский

 нас

Талассомедон

Зеленорогий известняк

Туронский

 нас

Брахаухениус , Pahasapasaurus

Формация Гуаньлинь

Анисианский

 Китай

Формация Hiccles Cove

Келловейский

 Канада

Borealonectes

Формация подковообразного каньона

Маастрихтский

 Канада

Левоспондил

Формация Джагуа

Оксфордский

 Куба

Галлардозавр , Виниалезавр

Формация Ягуэль

Маастрихтский

 Аргентина

Туарангизавр кабазай

Формация Катики

Маастрихтский

 Новая Зеландия

Kaiwhekea

Киммеридж Клэй

Кимериджский

 Соединенное Королевство

Bathyspondylus , Colymbosaurus , Kimmerosaurus , "плезиозавра" manselli , Pliosaurus brachydeirus , Pliosaurus brachyspondylus , Pliosaurus carpenteri , Pliosaurus kevani , Pliosaurus macromerus , Pliosaurus portentificus , Pliosaurus westburyensis

Kingsthorp

Тоарский

 Соединенное Королевство

Ромалеозавр торнтони

Kiowa Shale

Альбианский

 нас

Апатомер

Формация Ла Колония

Кампанский

 Аргентина

Sulcusuchus

Формация озера Уэйко

 нас

Формация Лос Моллес

Байосский

 Аргентина

Марезавр

Формирование Мари

Аптян

 Австралия

Лестершир

поздний синемурийский

 Соединенное Королевство

Эретмозавр

Люкингский глиняный карьер

ранний плиенсбахский

 Германия

Вестфальазавр

Marnes feuilletés

Тоарский

 Франция

Окситанозавр

Меловая формация Мурвилля

Сантонский - кампанский

 нас

Формирование Морено

Альбианский

 нас

Фреснозавр , Гидротерозавр , Моренозавр

Muschelkalk

Анисианский

 Германия

Пистозавр

Накнекская формация

Кимериджский

 нас

Мегальневзавр

Формация Ниобрара

Сантонский

 нас

Бримозавр , Dolichorhynchops osborni , Elasmosaurus , Polycotylus , Styxosaurus snowii

Оксфордская глина

Келловейский Криптоклиды , лиоплевродон , Marmornectes , муренозавр , Pachycostasaurus , Peloneustes , "Pliosaurus" andrewsi , Picrocleidus , симолест , Tricleidus

Бассейн Улад-Абдун

поздний маастрихт

 Марокко

Зарафасаура

Пая Формирование

Аптян

 Колумбия

Каллаваязавр , Kronosaurus boyacensis

Формация Пасо-дель-Сапо

Маастрихтский

 Аргентина

Aristonectes

Пьер Шале

Кампанский

 нас

Dolichorhynchops bonneri , Hydralmosaurus

Посидония Сланец

Тоарский

 Германия

Hauffiosaurus zanoni , Hydrorion , Meyerasaurus , Plesiopterys , Seeleyosaurus

Формация Рио-дель-Лаго

ранний карнийский

 Италия

Бобозавр

Формация Сан-Джао

Тоарский

 Португалия

Lusonectes

Мел Смоки-Хилл

Кампанский

 нас

Dolichorhynchops osborni

Формирование Сандэнс

Оксфордский

 нас

Мегальнеузавр , Пантозавр , Татенектес

Формирование реки воскресенья

Валанжинский

 Южная Африка

Leptocleidus capensis

Формация Тахора

Кампанский

 Новая Зеландия

Туарангизавр keyesi

Формация Тамаяма

Сантонский

 Япония

Футабазавр

Термополис Сланец

Альбианский

 нас

Эдгарозавр

Формация Тулебук

Альбианский

 Австралия

Эромангазавр , Kronosaurus queenslandicus

Формация тропических сланцев

Туронский

 нас

Brachauchenius sp. (безымянный, ранее называвшийся B. lucasi ), Dolichorhynchops tropicensis , Eopolycotylus , Palmulasaurus , Trinacromerum sp.

Формация Вектис

Аптян

 Соединенное Королевство

Vectocleidus

Формирование глины Уодхерст

Валанжинский

 Соединенное Королевство

Hastanectes

Формация Валлумбилла

Аптский - Альбский

 Австралия

Стиксозавр glendowerensis

Weald Clay

Барремский

 Соединенное Королевство

Leptocleidus superstes

Формация аргиллита Уитби

Тоарский

 Соединенное Королевство

Hauffiosaurus longirostris , Hauffiosaurus tomistomimus , Macroplata , Microcleidus homalospondylus , Microcleidus macropterus , Rhomaleosaurus cramptoni , Rhomaleosaurus propinquus , Rhomaleosaurus zetlandicus , Sthenarosaurus

Формация Вильчек

Norian

 Россия

Алексейизавр

Формация Синьтянгоу

Средняя юра

 Китай

Ючжоуплиозавр

Формация Чжэньчжучун

 Китай

Формация Цзилюцзин

Тоарский

 Китай

Бишаноплиозавр , Синоплиозавр

В современной культуре

Плезиозавра изображен в Когда динозавры правили Землей

Было высказано предположение, что легенды о морских змеях и современные наблюдения предполагаемых монстров в озерах или море могут быть объяснены выживанием плезиозавров в наше время. Это криптозоологическое предложение было отвергнуто научным сообществом в целом, которое считает, что оно основано на фантазиях и псевдонауке . Предполагаемые туши плезиозавров вместо этого были частично разложившимися трупами гигантских акул .

В то время как Лох-Нессское чудовище часто выглядит как плезиозавр, также часто описывается, что он выглядит совершенно по-другому. Было представлено несколько причин, по которым это вряд ли может быть плезиозавром. Они включают предположение о том, что вода в озере слишком холодная для предполагаемой хладнокровной рептилии, чтобы она могла легко выжить, предположение, что дышащих воздухом животных будет легко увидеть всякий раз, когда они появляются на поверхности, чтобы дышать, факт что озеро слишком маленькое и содержит недостаточно пищи, чтобы поддерживать колонию размножающихся крупных животных, и, наконец, тот факт, что озеро образовалось всего 10 000 лет назад в конце последнего ледникового периода , и последнее появление окаменелостей Плезиозавры появились более 66 миллионов лет назад. Частые объяснения наблюдений включают волны , плавающие неодушевленные предметы, фокусы со светом, плавание известных животных и розыгрыши. Тем не менее, в народном воображении плезиозавры стали отождествляться с Лох-Нессским чудовищем. Это имело преимущество, сделав группу более известной для широкой публики, но недостаток в том, что люди не могут серьезно относиться к этой теме, заставляя палеонтологов снова и снова объяснять, что плезиозавры действительно существуют, а не являются просто созданиями из мифов или фантазий.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Каллавей, Дж. М.; Николлс, Э.Л. (1997). «Зауроптеригия» . Древние морские рептилии . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-155210-7.
  • Карпентер, К. (1996). «Обзор плезиозавров с короткой шеей из мелового периода в западной части Северной Америки». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 201 (2): 259–287. DOI : 10.1127 / njgpa / 201/1996/259 .
  • Карпентер, К. 1997. Сравнительная анатомия черепа двух североамериканских меловых плезиозавров. Стр. 91–216, в Calloway JM и EL Nicholls, (ред.), Ancient Marine Reptiles, Academic Press, San Diego.
  • Карпентер, К. (1999). «Ревизия североамериканских эласмозавров из мелового периода западных интерьеров». Paludicola . 2 (2): 148–173.
  • Cicimurri, D .; Эверхарт, М. (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланца Пьер (поздний мел) Канзаса». Пер. Канс. Акад. Sci . 104 (3 и 4): 129–143. DOI : 10,1660 / 0022-8443 (2001) 104 [0129: AEWSCA] 2.0.CO; 2 .
  • Коп, ED (1868). «Замечания о новом эналиозавре, Elasmosaurus platyurus ». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 20 : 92–93.
  • Эллис, Р. 2003: Морские драконы ( издательство Канзасского университета )
  • Эверхарт, MJ (2002). «Где бродили эласмозавры». Доисторические времена . 53 : 24–27.
  • Эверхарт, MJ 2005. «Где бродили эласмозавры», глава 7 в « Океаны Канзаса: естественная история западного внутреннего моря» , издательство Indiana University Press , Блумингтон, 322 стр.
  • Эверхарт, MJ 2005. Океаны Канзаса: естественная история западной внутренней части моря . Издательство Индианского университета , Блумингтон, 322 стр.
  • Эверхарт, MJ (2005). «Гастролиты, связанные с плезиозавром, остаются в пачке Шарон-Спрингс (поздний мел) в Пьер-Шале, Западный Канзас» . Kansas Acad. Sci. Пер . 103 (1–2): 58–69.
  • Эверхарт, Майкл Дж (2006). «Возникновение Elasmosaurids (Reptilia: Plesiosauria) в меле Ниобрара в Западном Канзасе». Paludicila . 5 (4): 170–183.
  • Hampe, O., 1992: Courier Forsch.-Inst. Зенкенберг 145 : 1-32
  • Лингхэм-Солиар, Т. (1995). "в". Фил. Пер. R. Soc. Лондон . 347 : 155–180.
  • О'Киф, FR (2001). «Кладистический анализ и таксономическая ревизия Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia);». Acta Zool. Фенница . 213 : 1–63.
  • (), 1997: в отчетах Национального центра естественнонаучного образования , 17.3 (май / июнь 1997 г.), стр. 16–28.
  • Каддуми, Х.Ф., 2009. Ископаемые остатки фауны Харрана и прилегающих территорий. Публикации Музея естественной истории Вечной реки, Иордания. 324 с.
  • Storrs, GW, 1999. Исследование плезиозаврии (Diapsida: Sauropterygia) из мела Ниобрара (верхний мел) в центральной части Северной Америки, Палеонтологические вклады Канзасского университета , (NS), № 11, 15 стр.
  • Уэллс, SP 1943. Плезиозавры эласмозавров с описанием нового материала из Калифорнии и Колорадо. Мемуары Калифорнийского университета 13: 125-254. фиг.1-37., пл.12-29.
  • Уэллс, С.П. 1952. Обзор североамериканских меловых эластозавров. Публикации по геологической науке Калифорнийского университета 29: 46-144, фиг. 1-25.
  • Уэллс, С.П. 1962. Новый вид эластозавров из апта Колумбии и обзор плезиозавров мелового периода. Публикации Калифорнийского университета по геологии 46, 96 с.
  • Уайт, Т., 1935: в случайных публикациях Boston Soc. Nat. Hist. 8 : 219-228
  • Williston, SW 1890. Новый плезиозавр из мелового периода Ниобрара в Канзасе. Труды Канзасской академии наук 12: 174-178, 2 рис.
  • Уиллистон, SW (1902). «Восстановление Dolichorhynchops osborni , нового мелового плезиозавра». Бюллетень науки Канзасского университета . 1 (9): 241–244, 1 пласт.
  • Williston, SW 1903. Североамериканские плезиозавры. Полевой Колумбийский музей, Публикация 73, Серия геологии 2 (1): 1-79, 29 пл.
  • Уиллистон, SW (1906). «Североамериканские плезиозавры: эласмозавр , цимолиазавр и поликотил » . Американский журнал науки . 21 (123): 221–234, 4 пл. Bibcode : 1906AmJS ... 21..221W . DOI : 10.2475 / ajs.s4-21.123.221 .
  • Уиллистон, SW (1908). «Североамериканские плезиозавры: Trinacromerum » . Журнал геологии . 16 (8): 715–735. Bibcode : 1908JG ..... 16..715W . DOI : 10.1086 / 621573 .
  • Бардет, Натали; Каппетта, Анри; Переда Субербиола, Ксабье (2000). «Фауна морских позвоночных из позднемеловых фосфатов Сирии». Геологический журнал . Кембриджский университет. 137 (3): 269–290. Bibcode : 2000GeoM..137..269B . DOI : 10.1017 / S0016756800003988 . S2CID  129600143 .

внешние ссылки