Доказательства видообразования путем подкрепления - Evidence for speciation by reinforcement
Часть серии по |
Эволюционная биология |
---|
Усиление - это процесс внутри видообразования, при котором естественный отбор увеличивает репродуктивную изоляцию между двумя популяциями видов за счет сокращения производства гибридов . Доказательства видообразования путем подкрепления были собраны с 1990-х годов и наряду с данными сравнительных исследований и лабораторных экспериментов позволили преодолеть многие возражения против теории. Различия в поведении или биологии, которые препятствуют образованию гибридных зигот, называются презиготической изоляцией. Можно показать, что подкрепление происходит (или имело место в прошлом), путем измерения силы презиготической изоляции в симпатрической популяции по сравнению с аллопатрической популяцией того же вида. Сравнительные исследования этого позволяют определить крупномасштабные закономерности в природе для различных таксонов. Схемы спаривания в гибридных зонах также можно использовать для обнаружения армирования. Смещение репродуктивного характера рассматривается как результат подкрепления, поэтому во многих случаях в природе этот паттерн выражается в симпатрии. Распространенность подкрепления неизвестна, но паттерны смещения репродуктивного характера обнаруживаются во многих таксонах ( позвоночные , беспозвоночные , растения и грибы) и считаются обычным явлением в природе. Исследования подкрепления в природе часто оказываются трудными, поскольку можно утверждать альтернативные объяснения обнаруженных закономерностей. Тем не менее, существуют эмпирические данные, подтверждающие наличие подкрепления в различных таксонах, и его роль в ускорении видообразования убедительна.
Свидетельства природы
Амфибии
Два вида лягушек Litoria ewingi и L. verreauxii обитают на юге Австралии, причем их ареалы частично перекрываются. У этих видов очень похожие звуки аллопатрии, но они выражают клинальные вариации симпатрии с заметной отчетливостью в криках, которые порождают дискриминацию женских предпочтений. Зона перекрытия иногда формирует гибриды и, как полагают, возникает в результате вторичного контакта когда-то полностью аллопатрических популяций.
Аллопатрические популяции Gastrophryne olivacea и G. carolinensis недавно вступили во вторичный контакт из-за вырубки леса . Призывы самцов для привлечения самок значительно различаются по частоте и продолжительности в районе пересечения двух видов, несмотря на то, что у них похожие призывы там, где их нет. Кроме того, у гибридов, которые формируются в симпатии, есть промежуточные звенья между ними. Сходные паттерны смещения репродуктивных признаков, включающие акустические проявления, были обнаружены у Hyla cinerea и H. gratiosa , с большим предпочтением самок по сравнению с самцами того же вида в областях симпатрии.
Три вида настоящих лягушек ( Lithobates sphenocephalus , L. berlandieri и L. blairi ) временно изолированы, так как их сезоны размножения разделены на участки, где они живут в симпатрии, но не там, где они живут в аллопатрии. Отбор против межвидовых спариваний из-за низкой приспособленности гибридов и низкой плодовитости гибридов усилил наблюдаемое смещение характеров сроков размножения.
Тропические леса северо-востока Квинсленда, Австралия, были разделены на северные и южные рефугиумы колебаниями климата плиоцена и плейстоцена . Около 6500 лет назад тропические леса воссоединились, в результате чего разошедшиеся зарождающиеся популяции Litoria genimaculata вступили во вторичный контакт. Зоны контакта видов демонстрируют «сильный постзиготный отбор против гибридов» и усиленную изоляцию от различий в голосе спаривания.
Альтернативой обнаружению смещения репродуктивных признаков в популяциях, которые пересекаются по симпатрии, является измерение скорости гибридизации в зонах контакта. Виды лягушек Anaxyrus americanus и Anaxyrus woodhousii показали снижение гибридизации с 9% –0% примерно за 30 лет. Похожая картина была обнаружена у симпатрических лопатоногих жаб Spea multiplicata и S. bombifrons с уменьшающейся частотой в течение 27-летнего периода (около 13 поколений).
Птицы
В Ficedula мухоловки демонстрируют образец , который предлагает premating изоляции укрепляется половым отбором. У мухоловки-пеструшки ( Ficedula hypoleuca ) есть коричневые самки, коричневые самцы и черно-белые самцы. Родственная мухоловка ( Ficedula albicollis ) имеет коричневых самок и только черно-белых самцов. Эти два вида существуют в отдельных популяциях, которые пересекаются в зоне симпатрии. В диапазоне перекрытия существуют только коричневые самцы F. hypoleuca, и считается, что у них развилось коричневое оперение, чтобы предотвратить гибридизацию. Тесты на выбор для спаривания у видов показывают, что самки обоих видов выбирают конспецифичных самцов по симпатрии , но гетероспецифичных самцов по аллопатрии (см. Предпочтение в песнях сородича ). Паттерны могли предполагать мимикрию , движимую межвидовой конкуренцией ; тем не менее, было обнаружено расхождение в песнях, которое демонстрирует сходный образец с предпочтениями при спаривании.
Самцы Geospiza fuliginosa и G. difficilis на Галапагосских островах демонстрируют явное предпочтение самкам того же вида, где они встречаются в симпатрии, но не в аллопатрии. Другие птицы, такие как темный и светлый подвиды западной поганки, демонстрируют повышенную презиготную изоляцию. Утверждалось, что подкрепление чрезвычайно распространено у птиц и было зарегистрировано у многих видов птиц.
Ракообразные
Смещение репродуктивного характера в размерах тела обнаружено в симпатрических популяциях Orconectes rusticus и O. sanbornii .
Иглокожие
Пример гаметической изоляции включает в себя аллопатрических морских ежей ( Arbacia ), которые имеют минимальные различия по биндину (биндин - это белок, участвующий в процессе оплодотворения морского ежа, используемый для видоспецифичного распознавания яйцеклетки спермой) и имеют недостаточные барьеры для оплодотворения. . Сравнение с симпатрическими видами Echinometra и Strongylocentrotus из Индо-Тихоокеанского региона обнаруживает, что они имеют значительные различия в белках связывания для оплодотворения и заметные барьеры для оплодотворения.
Лабораторные вязки близкородственных видов морских ежей Echinometra oblonga и E. sp. С (вид без названия, обозначается С ) дают фертильные и жизнеспособные гибриды, но неспособны оплодотворять яйца родительского вида из-за расхождения аллелей , кодирующих белки биндин: пример постзиготической изоляции. Популяции в симпатрии проявляют эту разницу в белке биндин по сравнению с таковыми в аллопатрии. Селекция активно препятствует образованию гибридов как в природе (так как не было обнаружено никаких документально подтвержденных случаев гибридов), так и в лаборатории. Здесь, как полагают, эволюция рецепторов женских яиц оказывает давление на эволюцию bindin в процессе избирательного побега . Этот пример смещения репродуктивного характера весьма наводит на мысль о том, что он является результатом - и был приведен в качестве веского доказательства - подкрепления.
Рыбы
В Британской Колумбии бентосные и лимнетические морфы Gasterosteus aculeatus существуют вместе в симпатрии в некоторых озерах, в то время как в других озерах они содержат только одну морфу. Бентосные морфы самок в симпатрических популяциях активно дискриминируют лимнетических самцов, что приводит к низкой скорости скрещивания (между морфами произошел некоторый поток генов) и гибридам с низкой приспособляемостью. Как отбор против гибридов, так и смещение репродуктивного признака при оплодотворении яиц наблюдается у Etheostoma lepidum и E. spectabile .
Грибы
Яркий случай подкрепления, происходящего у грибов, был получен в исследованиях Neurospora . При скрещивании разных видов родов симпатрические пары показывают низкий репродуктивный успех, значительно ниже, чем аллопатрические пары. Эта закономерность наблюдается в малых и больших географических масштабах, при этом расстояние коррелирует с репродуктивным успехом. Еще одним свидетельством подкрепления у видов была низкая приспособленность, обнаруженная у гибридов, созданных от скрещивания, и то, что гибриды не были обнаружены в природе, несмотря на близкое расположение.
Насекомые
Этологическая изоляция наблюдалась между некоторыми видами комаров в группе Aedes albopictus в Юго-Восточной Азии , что свидетельствует - из лабораторных экспериментов по испытанию спаривания - что отбор против гибридов происходит при наличии смещения репродуктивного признака.
Дискриминация самок увеличивается при промежуточных скоростях миграции между аллопатрическими популяциями Timema cristinae (род Timema ) по сравнению с высокими скоростями миграции (когда поток генов препятствует отбору) или низкими темпами (когда отбор недостаточно силен).
Там , где диапазоны цикады видов Magicicada tredecim и М. neotredecim перекрытия (где они симпатрические), шаг M. neotredecim мужских вызова песен примерно 1,7 кГц по сравнению с 1,1 кГц для тех из М. tredecim , с соответствующим женским шагом песни различия в предпочтениях. В аллопатрических популяциях M. neotredecim высота брачного крика составляет 1,3–1,5 кГц. Биогеография цикад предполагает , что М. neotredecim возник после отступления последнего ледникового заранее в Северной Америке.
Различия в песнях сверчков Лаупала на Гавайских островах, по- видимому, демонстрируют закономерности, соответствующие смещению характера в симпатрических популяциях. Похожая картина наблюдается с Allonemobius fasciatus и A. socius , видами наземных сверчков в восточной части Северной Америки.
Самцы симпатрических популяций стрекоз Calopteryx maculata и C. aequabilis способны различать самок разных видов лучше, чем в аллопатрических популяциях; самки C. aequabilis в симпатрических популяциях демонстрируют более светлые крылья по сравнению с аллопатрическими самками - иллюстрация смещения репродуктивного характера.
Пятнадцать видов симпатрически распределенных бабочек Agrodiaetus с выраженными различиями в окраске крыльев, вероятно, возникли в результате видообразования путем подкрепления. Филогенетические паттерны указывают на то, что различия возникли в аллопатрии и усилились, когда распределение вошло во вторичный контакт.
Дрозофила
Дрозофила - один из наиболее изученных видов в исследованиях видообразования. Добжанский и Коллер первыми изучали изоляцию между видами дрозофил . С тех пор другие исследования природных популяций, таких как расы D. paulistorum, демонстрируют более сильную изоляцию в симпатрии по сравнению с аллопатрией или усиленную изоляцию, обнаруженную в симпатрических популяциях D. mojavensis и D. arizonae на юго-западе Америки. Между D. pseudoobscura и D. persimilis образуются редкие бесплодные гибриды , причем симпатрические самки D. pseudoobscura дискриминируют самцов D. persimilis ; больше, чем аллопатрические популяции. Другие исследования дрозофилы по армированию проводились в лабораторных экспериментах и обсуждаются ниже. На восточном побережье Австралии D. serrata разделяет зону симпатрического перекрытия с близкородственным видом D. birchii . Видовые экспонатов смещение репродуктивного характера, сексуальной эксплуатация отбора на углеводородах в кутикуле мух . Похоже, что подкрепление является движущей силой их видообразования в природе, что подтверждается смоделированными экспериментальными лабораторными популяциями.
Млекопитающие
Мыши-олени Peromyscus leucopus и P. gossypinus демонстрируют смещение репродуктивного характера в предпочтениях при спаривании, при этом между видами происходят гетероспецифические спаривания.
Моллюски
Partula suturalis полиморфна по хиральности раковины в том смысле, что она имеет две формы: левую (левую) и правую (правую) раковины, в отличие от других мономорфных видов на острове Мо'ореа, которые имеют только одну форму (за исключением P. otaheitana ). Эта полиморфная черта имеет прямое влияние на выбор партнера и брачное поведение; как показали лабораторные испытания сопряжения, пары противоположных катушек сопрягаются гораздо реже. В областях, где P. suturalis обитает симпатрически с другими левыми и правыми видами Partula , обычно присутствует противоположная морфа P. suturalis . Батлин кратко описывает один из примеров этого уникального паттерна:
P. suturalis симпатричен правому P. aurantia и левому P. olympia , чьи диапазоны примыкают, но не перекрываются; P. suturalis является синестральным в диапазоне P. aurantia и правым в диапазоне P. olympia и обычно не гибридизируется ни с одним из видов. Однако там, где их ареалы встречаются, в клубке P. suturalis имеется резкий переход, и в этой переходной зоне он гибридизируется как с P. aurantia, так и с P. olympia .
Обращение хиральности к левостороннему должно было развиться как изолирующий механизм с паттернами смещения репродуктивных признаков, предполагающими видообразование путем подкрепления.
Сацума ларгиллиерти обитает на западной половине острова Окинава, а эукосмия Сацума - на восточной половине. Обе популяции пересекаются по симпатрии вдоль середины острова, где длина пениса у видов значительно различается по симпатрии (случай смещения репродуктивного признака), но не по аллопатрии. Похожая картина у улиток обнаружена у Lymnaea peregra и L. ovata в швейцарском озере Зееальпзее ; с брачным сигналом, действующим как симпатрически смещенный признак.
Ушка рода Haliotis имеет 19 видов , которые происходят в симпатрии и тот , который имеет место в allopatry. Из симпатрических видов, все они содержат сперматозоиды лизина , что диски гамет изоляции, но аллопатрические видов нет. Сходный паттерн дифференцировки лизина сперматозоидов обнаружен у видов мидий Mytilus galloprovincalis и M. trossulus и, вероятно, имел место в течение последних 200 лет из-за опосредованного человеком распределения на кораблях.
Растения
Считается, что растения создают подходящие условия для усиления. Это связано с рядом факторов, таких как непредсказуемость опыления, переносчики пыльцы, гибридизация, гибридные зоны и другие. Изучение растений, испытывающих видообразование путем подкрепления, в значительной степени игнорировалось исследователями; однако есть свидетельства его появления в них.
В Техасе диких цветов Флокс drummondii , цис-регуляторные мутации генов , которые кодируют антоцианов пигментации вызвали генетическое расхождение двух популяций. Гибриды (между P. drummondii и P. cuspidata ) с неадаптивными промежуточными характеристиками недостаточно опыляются; усиление репродуктивной изоляции за счет подкрепления. Поддержанию наследственной окраски цветов в аллопатрической популяции слабо способствует отбор, когда производная окраска в симпатрической популяции определяется сильным отбором. Точно так же у P. pilosa и P. glaberrima изменение цвета лепестков было вызвано отбором, которому способствовало различение пыльцы. Изменение размера цветка также наблюдалось у видов пасленовых Solanum grayi и S. lymholtzianum в симпатрии, а также у S. rostratum и S. citrullifolium .
Епископ сосна разделена на две популяцию , отличающейся монотерпеном , устьицами и alloenzyme различий; время цветения; и цвет иглы: голубая листва у северных популяций и зеленая листва у южных популяций Калифорнии. Небольшая область существует , где виды встречаются в Cline -sustained путем выбора из - за цветения времени дивергенции, как полагают, представляют собой армирующий место.
Сходные закономерности смещения обоих признаков в симпатрических популяциях видов были задокументированы в:
- Agrostis tenuis
- Anthoxanthum odoratum
- Гилия
- Растения Costus : Costus allenii , C. laevis и C. guanaiensis ; C. pulverulentus и C. scaber
- Уникальный случай постзиготической изоляции вместо презиготической наблюдался как у Gossypium, так и у Gilia , предполагая, что у растений роль постзиготической изоляции в подкреплении может играть более значительную роль.
- Симпатрические популяции Juncus effusus (обыкновенная порыва) демонстрируют генетическую дифференциацию растений, которые цветут в разное время, предотвращая гибридизацию. Аллохрония может сыграть роль.
Сравнительные исследования
Ожидается, что вспомогательное спаривание будет увеличиваться среди симпатрических популяций, испытывающих подкрепление. Этот факт позволяет напрямую сравнивать силу презиготической изоляции в симпатрии и аллопатрии между различными экспериментами и исследованиями. Джерри Койн и Х. Аллен Орр обследовали 171 пару видов, собирая данные об их географическом характере, генетическом расстоянии и силе как презиготической, так и постзиготической изоляции; обнаружение, что презиготическая изоляция была значительно сильнее в симпатрических парах, коррелируя с возрастом вида. Кроме того, сила постзиготической изоляции не различалась между симпатрическими и аллопатрическими парами.
Это открытие подтверждает предсказания видообразования путем подкрепления и хорошо коррелирует с другим более поздним исследованием Дэниела Дж. Ховарда . В его исследовании было проанализировано 48 исследований с наблюдаемым смещением репродуктивных признаков (включая растения, насекомых, ракообразных, моллюсков, рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих). Случаи соответствовали нескольким критериям, таким как рассматриваемая черта, служащая репродуктивным барьером, и наличие четких моделей симпатрии по сравнению с аллопатрией. Из 48 кандидатов 69 процентов (33 случая) обнаружили повышенную изоляцию в симпатрии, предполагая, что паттерн, предсказываемый подкреплением, является обычным по природе. В дополнение к сравнительному исследованию Ховарда, он защитил от потенциальной предвзятости публикации положительных результатов, изучив 37 исследований гибридных зон. Прогноз усиления заключается в том, что ассортивное спаривание должно быть обычным явлением в гибридных зонах; прогноз, который подтвердился в 19 из 37 случаев.
Исследование скорости видообразования у рыб и связанных с ними гибридных зон обнаружило сходные закономерности в симпатрии, подтверждающие наличие подкрепления. Одно исследование на растениях Глицин и Силен ; однако усиленной изоляции не обнаружил.
Лабораторные эксперименты
Лабораторные исследования, явно проверяющие наличие подкрепления, ограничены. В целом, было проведено два типа экспериментов: с использованием искусственного отбора для имитации естественного отбора, который исключает гибриды (часто называемого «уничтожение гибридов»), и с использованием подрывного отбора для выбора признака (независимо от его функции в половом отношении). воспроизведение). Многие эксперименты с использованием техники уничтожения гибридов обычно упоминаются как поддерживающие подкрепление; однако некоторые исследователи, такие как Койн и Орр, Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт, утверждают, что они не моделируют подкрепление, поскольку поток генов между двумя популяциями полностью ограничен. В таблице ниже приведены некоторые лабораторные эксперименты, которые часто упоминаются как испытание подкрепления в той или иной форме.
Разновидность | Экспериментальная конструкция | Результат | Год |
---|---|---|---|
D. paulistorum | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция | 1976 г. |
D. pseudoobscura & | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция; смещение репродуктивного характера | 1950 |
D. melanogaster | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция; смещение репродуктивного характера | 1974 г. |
D. melanogaster | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция; смещение репродуктивного характера | 1956 г. |
D. melanogaster | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция не обнаружена. | 1970 г. |
D. melanogaster | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция | 1953 г. |
D. melanogaster | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция | 1974 г. |
D. melanogaster | Аллопатрические популяции во вторичном контакте | N / A | 1982 г. |
D. melanogaster | N / A | 1991 г. | |
D. melanogaster | Презиготическая изоляция не обнаружена. | 1966 г. | |
D. melanogaster | Допустимый поток генов между популяциями | Презиготическая изоляция не обнаружена. | 1969 г. |
D. melanogaster | N / A | Презиготическая изоляция не обнаружена. | 1984 |
D. melanogaster | Уничтожено несколько гибридов | Презиготическая изоляция не обнаружена. | 1983 г. |
D. melanogaster | Подрывной отбор | Презиготическая изоляция; ассортивное вязание; все последующие повторения эксперимента не удались | 1962 г. |
D. melanogaster | N / A | N / A | 1997 г. |
D. melanogaster | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция | 1971 г. |
D. melanogaster | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция | 1973 |
D. melanogaster | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция | 1979 г. |
Zea Mays | Уничтоженные гибриды | Презиготическая изоляция; смещение репродуктивного характера | 1969 г. |