Elasmosauridae - Elasmosauridae
| Elasmosauridae |
|
|---|---|
|
|
| Реконструированный скелет Elasmosaurus platyurus в Ресурсном центре динозавров Скалистых гор в Вудленд-парке, штат Колорадо. | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Суперзаказ: | † Зауроптеригия |
| Заказ: | † Плезиозаврия |
| Клэйд : | † Ксенопсария |
| Семья: |
† Elasmosauridae Cope , 1869 г. |
| Роды | |
|
|
| Синонимы | |
|
|
Цимолиазавры потухший семьи из плезиозавров , часто называемых эласмозавров . У них были длинные шеи плезиозавров и существовал с готерива на маастрихта стадиях мелового и представлял один из двух групп плезиозавров представить в конце мелового рядом Polycotylidae . Их рацион в основном состоял из ракообразных и моллюсков.
Описание
Самые ранние эласмозавриды были среднего размера, около 6 м (20 футов). В позднем меловом периоде эласмозавриды вырастали до 11,5–12 м (38–39 футов), такие как Стиксозавр , Альбертонектес и Талассомедон . Их шеи были самыми длинными из всех плезиозавров : от 32 до 76 ( Albertonectes ) шейных позвонков . Они весили до нескольких тонн.
Классификация
Ранняя трехсемейная классификация
Хотя Справиться первоначально признан эласмозавр как плезиозавра, в 1869 году бумаги он поместил его с Cimoliasaurus и Crymocetus , в новом порядке завроптеригии рептилий. Он назвал группу Streptosauria, или «перевернутые ящерицы», из-за того, что ориентация их отдельных позвонков предположительно была обратной по сравнению с тем, что наблюдается у других позвоночных животных. Впоследствии он отказался от этой идеи в своем описании эласмозавра в 1869 году , где заявил, что основывал ее на ошибочной интерпретации Лейди цимолиазавра . В этой статье он также без комментариев назвал новое семейство Elasmosauridae, в которое входят Elasmosaurus и Cimoliasaurus . В рамках этой семьи он считал, что первые отличаются более длинной шеей со сжатыми позвонками, а вторые - более короткой шеей с квадратными вдавленными позвонками.
В последующие годы Elasmosauridae стали одной из трех групп, в которые были классифицированы плезиозавры, другие - Pliosauridae и Plesiosauridae (иногда объединенные в одну группу). В 1874 году Гарри Сили не согласился с идентификацией Коупом ключиц в плечевом поясе эласмозавра , утверждая, что предполагаемые ключицы на самом деле были лопатками. Он не нашел никаких доказательств наличия ключицы или межключичного сустава в плечевом поясе эласмозавра ; он отметил, что отсутствие последней кости было также замечено в ряде других образцов плезиозавров, которые он назвал новыми родами эласмозавров: Eretmosaurus , Colymbosaurus и Muraenosaurus . Ричард Лидеккер впоследствии предположил, что Elasmosaurus , Polycotylus , Colymbosaurus и Muraenosaurus нельзя отличить от Cimoliasaurus по их плечевым поясам, и выступил за их синонимизацию на уровне рода.
В 1892 г. Сили заметил, что ключица сращена с клювовидным швом у эласмозавров и, по-видимому, является «неотъемлемой частью» лопатки. Между тем, все плезиозавры с двуглавыми ребрами шеи (Plesiosauridae и Pliosauridae) имели ключицу, состоящую только из хряща , так что окостенение ключицы превращало «плезиозавра» в «эласмозавра». Уиллистон сомневался в том, что Сили использовал шейные ребра для подразделения плезиозавров в 1907 году, полагая, что двуглавые шейные ребра были «примитивным признаком, присущим ранним формам». Чарльз Эндрюс подробно остановился на различиях между эласмозавридами и плиозавридами в 1910 и 1913 годах. Он охарактеризовал эласмозавридов их длинной шеей и маленькой головой, а также их жесткими и хорошо развитыми лопатками (но атрофированными или отсутствующими ключицами и межключичными связями) для передвижения, обусловленного движением передних конечностей. . Между тем, у плиозавридов была короткая шея, но большая голова, и они использовали передвижение задними конечностями.
Уточнение таксономии плезиозавров
Хотя размещение Elasmosaurus в Elasmosauridae оставалось бесспорным, мнения об отношениях в семействе в последующие десятилетия стали разными. Уиллистон создал пересмотренную таксономию плезиозавров в монографии по остеологии рептилий (опубликованной посмертно в 1925 году). Он представил уточненный диагноз Elasmosauridae; помимо маленькой головы и длинной шеи, он характеризовал эласмозавридов по их одноголовым ребрам; лопатки, сходящиеся по средней линии; ключицы, не разделенные щелью; коракоиды, «широко расставленные» в задней половине; короткая седалищная кость; и наличие только двух костей (типичное состояние) в эпиподиалиях («предплечья» и «голени» ласт). Он также удалил из этого семейства нескольких плезиозавров, ранее считавшихся эластозавридами, из-за их более коротких шеек и постоянных встреч с коракоидами; к ним относятся Polycotylus и Trinacromerum ( Polycotylidae ), а также Muraenosaurus , Cryptoclidus , Picrocleidus , Tricleidus и другие ( Cryptoclididae ).
В 1940 году Теодор Уайт опубликовал гипотезу о взаимоотношениях между различными семействами плезиозавров. Он считал Elasmosauridae наиболее близкими к Pliosauridae, отмечая их относительно узкие коракоиды, а также отсутствие у них межключиц или ключиц. Его диагноз Elasmosauridae также отметил умеренную длину черепа (т. Е. Мезоцефальный череп); ребра шеи с одной или двумя головками; лопатка и коракоид соприкасаются по средней линии; притупленный задний внешний угол коракоида; и пара отверстий (fenestrae) в комплексе лопатка-коракоид разделена более узкой перемычкой кости по сравнению с плиозавридами. Указанная вариативность количества голов на ребрах шеи возникает из-за включения Simolestes в Elasmosauridae, поскольку характеристики «и черепа, и плечевого пояса более выгодны по сравнению с Elasmosaurus, чем с Pliosaurus или Peloneustes ». Он считал Симолеста возможным предком эласмозавра . Оскар Кун принял аналогичную классификацию в 1961 году.
Уэллс не согласился с классификацией Уайта в своей редакции плезиозавров 1943 года, отметив, что на характеристики Уайта влияют как сохранение, так и онтогенез . Он разделил плезиозавров на два суперсемейства, Plesiosauroida и Pliosauroida , в зависимости от длины шеи, размера головы, длины седалищной кости и тонкости плечевой и бедренной костей (проподиалий). Каждое надсемейство было далее подразделено по количеству голов на ребрах и пропорциям эпиподиалиев. Таким образом, у эласмозавридов были длинные шеи, маленькие головы, короткие седалищные кости, коренастые проподиалии, одноголовые ребра и короткие эпиподиалии. Пьер де Сен-Сен в 1955 году и Альфред Ромер в 1956 году приняли классификацию Уэллса. В 1962 году Уэллс далее подразделено elasmosaurids на основе обладают ли они тазовой полосой , образованной от слияния седалища, с эласмозавр и Brancasaurus объединившись в подсемействе Elasmosaurinae их совместные полностью закрытые тазовых баров.
Однако Перссон счел классификацию Уэллса слишком упрощенной, отметив в 1963 году, что она, по его мнению, ошибочно отнесла Cryptoclidus , Muraenosaurus , Picrocleidus и Tricleidus к Elasmosauridae. Перссон усовершенствовал Elasmosauridae, включив в него такие черты, как гребни по бокам шейных позвонков; ребра шеи в форме топора в передней части шеи; сросшиеся ключицы; разделение коракоидов сзади; и округлый пластинчатый лобок. Он также сохранил Cimoliasauridae отдельно от Elasmosauridae и предположил, основываясь на сравнении длины позвонков, что они расходились с Plesiosauridae в поздней юре или раннем меловом периоде. Однако в 1981 г. Д. С. Браун заметил, что вариабельность длины шеи у плезиозавров сделала аргумент Перссона неосуществимым и вернул вышеупомянутые роды к Elasmosauridae; он также критиковал подразделение Уэллсом эласмозавридов на основе тазового стержня. Диагноз Эласмозавридов, поставленный Брауном, включал наличие пяти предчелюстных зубов; орнамент зубов продольными гребнями; наличие бороздок, окружающих затылочные мыщелки ; и широкие лопатки, пересекающиеся по средней линии.
Современный филогенетический контекст
Филогенетический анализ плезиозавров Карпентером в 1997 году поставил под сомнение традиционное подразделение плезиозавров на основе длины шеи. Он обнаружил, что у Libonectes и Dolichorhynchops есть общие характеристики, такие как отверстие на небе для сошниково-носового органа , пластинчатые расширения крыловидных костей и потеря шишковидного отверстия на верхней части черепа, в отличие от плиозавров. В то время как поликотилиды ранее были частью Pliosauroida, Карпентер переместил поликотилиды, чтобы стать сестринской группой elasmosaurids на основе этих сходств, таким образом подразумевая, что поликотилиды и плиозавроиды развили свои короткие шеи независимо.
Ф. Робин О'Киф также включил поликотилиды в Plesiosauroida в 2001 и 2004 гг., Но счел их более близкими к Cimoliasauridae и Cryptoclididae в Cryptocleidoidea . Некоторые анализы продолжали восстанавливать традиционные группировки. В 2008 году Патрик Дракенмиллер и Энтони Рассел переместили Polycotylidae обратно в Pliosauroida и поместили Leptocleidus в качестве своей сестринской группы в недавно названную Leptocleidoidea ; Адам Смит и Гарет Дайк независимо друг от друга получили тот же результат в том же году. Однако в 2010 году Хилари Кетчам и Роджер Бенсон пришли к выводу, что на результаты этих анализов повлияла неадекватная выборка видов. В наиболее полной филогении плезиозавров они переместили Leptocleidoidea (переименованную в Leptocleidia) обратно в Plesiosauroida как сестринскую группу Elasmosauridae; последующий анализ Бенсона и Дракенмиллера дал аналогичные результаты и назвал группу Leptocleidoidea – Elasmosauridae Xenopsaria .
Содержание Elasmosauridae также получило более пристальное внимание. С момента его первоначального отнесения к Elasmosauridae отношения бранказавра считались хорошо подтвержденными, и это было восстановлено с помощью анализа О'Киф 2004 года и анализа Франциски Гроссманн 2007 года. Однако анализ Кетчума и Бенсона вместо этого включил его в Leptocleidia, и его включение в эту группу оставалось неизменным в последующих анализах. Их анализ также переместил Muraenosaurus к Cryptoclididae, а Microcleidus и Occitanosaurus к Plesiosauridae; Бенсон и Дракенмиллер выделили последних двух в группе Microcleididae в 2014 году и сочли окситанозавра разновидностью Microcleidus . Все эти роды ранее считались эласмозавридами Карпентером, Гросманном и другими исследователями.
Внутри Elasmosauridae сам Elasmosaurus считался «таксоном с подстановочными знаками» с очень изменчивыми отношениями. Анализ Карпентера 1999 года показал, что Elasmosaurus был более базальным (т.е. менее специализированным), чем другие elasmosaurids, за исключением Libonectes . В 2005 году Sachs предположил , что эласмозавр была тесно связана с стиксозавр , а в 2008 году Дрюкенмиллер и Рассел поместил его как часть polytomy с двумя группами, одна из которых Libonectes и Terminonatator , а другая содержит Callawayasaurus и Hydrotherosaurus . Анализ Кетчума и Бенсона 2010 года включал эласмозавров в первую группу. Анализ Бенсона и Дракенмиллера за 2013 год (внизу слева) дополнительно удалил терминонататор из этой группы и поместил его на одну ступень выше производного (т. Е. Более специализированного). В анализе Родриго Отеро за 2016 год, основанном на модификации того же набора данных (внизу справа), эламозавр был ближайшим родственником Альбертонектеса , образуя Стиксозаврины с Стиксозавром и Терминонататором . Даниэль Серратос, Дракенмиллер и Бенсон не смогли определить положение эласмозавра в 2017 году, но они отметили, что Styxosaurinae будет синонимом Elasmosaurinae, если эласмозавр действительно попадет в группу.
|
Топология A: Benson et al. (2013)
|
Топология B: Отеро (2016)
|
Семьи цимолиазавры был возведен Коуп в 1869 году, и якорь на роду эласмозавр .