Брассиностероид - Brassinosteroid
Брассиностероиды (BR или реже BS) представляют собой класс полигидроксистероидов, которые были признаны шестым классом растительных гормонов и могут применяться в качестве противоопухолевого препарата для лечения эндокринно-чувствительного рака, вызывающего апоптоз и подавления роста. Эти брассиностероиды были впервые исследованы в 70-х годах, когда Mitchell et al. сообщили об ускорении удлинения ствола и деления клеток за счет обработки органических экстрактов пыльцы семян рапса ( Brassica napus ). Брассинолид был первым изолированным брассиностероидом в 1979 году, когда было показано , что пыльца Brassica napus способствует удлинению ствола и делению клеток, и была выделена биологически активная молекула. Выход брассиностероидов из 230 кг пыльцы Brassica napus составил всего 10 мг. С момента их открытия из растений было выделено более 70 соединений BR.
Биосинтез
BR биосинтезируется из кампестерина . Путь биосинтеза был выяснен японскими исследователями, а позже было показано, что он верен с помощью анализа мутантов биосинтеза BR у Arabidopsis thaliana , томатов и гороха. Сайты для синтеза BR у растений экспериментально не продемонстрированы. Одна хорошо подтвержденная гипотеза состоит в том, что все ткани продуцируют BR, поскольку гены биосинтеза BR и передачи сигнала экспрессируются в широком диапазоне органов растений, и активность гормонов на близком расстоянии также подтверждает это. Эксперименты показали, что перенос на большие расстояния возможен и что поток идет от основания к кончикам (акропетальный), но неизвестно, является ли это перемещение биологически значимым.
Гормональная активность
Было показано, что BR участвуют во многих производственных процессах:
- Содействие росту клеток и удлинению клеток; для этого работает с ауксином .
- Его роль в делении клеток и регенерации клеточной стенки неясна.
- Содействие дифференцировке сосудов ; Передача сигнала BR изучалась во время дифференцировки сосудов.
- Необходим для удлинения пыльцы и образования пыльцевой трубки .
- Ускорение старения умирающих клеток, культивируемых в тканях ; задержка старения у мутантов BR подтверждает, что это действие может быть биологически значимым.
- Может обеспечить некоторую защиту растений во время переохлаждения и засухи.
Экстракт растения Lychnis viscaria содержит относительно большое количество брассиностероидов. Lychnis viscaria повышает сопротивляемость окружающих растений болезням.
24-Эпибрассинолид (EBL), брассиностероид, выделенный из Aegle marmelos Correa (Rutaceae), был дополнительно оценен на антигенотоксичность в отношении генотоксичности, вызванной малеиновым гидразидом (MH), в анализе хромосомной аберрации Allium cepa . Было показано, что процент хромосомных аберраций, вызванных малеиновым гидразидом (0,01%), значительно снизился при лечении 24-эпибрассинолидом.
Сообщалось, что BR противодействуют как абиотическому, так и биотическому стрессу у растений. Было продемонстрировано, что применение брассиностероидов к огурцам увеличивает метаболизм и удаление пестицидов, что может быть полезно для снижения потребления человеком остаточных пестицидов из неорганически выращенных овощей.
Сообщалось также, что BR оказывают различные эффекты при нанесении на семена риса (Oryza sativa L.). Было показано, что семена, обработанные BR, снижают эффект солевого стресса, ингибирующий рост. Когда анализировали свежую массу развитых растений, обработанные семена превосходили растения, выращенные на солевой и незасоленной среде, однако при анализе сухой массы семена, обработанные BR, превосходили только необработанные растения, которые были выращены на солевой среде. При работе с помидорами ( Lycopersicon esculentum ) в условиях солевого стресса концентрация хлорофилла а и хлорофилла b снижалась, а значит, и пигментация. Семена риса, обработанные BR, значительно восстанавливали уровень пигмента в растениях, выращенных на солевой среде, по сравнению с необработанными растениями в тех же условиях.
Механизм сигнализации
BR воспринимаются на клеточной мембране корецепторным комплексом, состоящим из нечувствительного к брассиностероидам-1 (BRI1) и BRI1-ассоциированной рецепторной киназы 1 (BAK1). BRI1 действует как киназа , но в отсутствие BR его действие ингибируется другим белком, ингибитором 1 киназы BRI1 (BKI1). Когда BR связывается с комплексом BRI1: BAK1, BKI1 высвобождается, и запускается каскад фосфорилирования , который приводит к деактивации другой киназы, нечувствительной к брассиностероидам 2 (BIN2). BIN2 и его близкие гомологи ингибируют несколько факторов транскрипции . Ингибирование BIN2 с помощью BR высвобождает эти факторы транскрипции для связывания с ДНК и активации определенных путей развития.
Использование в сельском хозяйстве
BR может проявить большой интерес к роли садовых культур. Основываясь на обширных исследованиях, BR обладает способностью улучшать количество и качество садовых культур и защищать растения от многих стрессов, которые могут присутствовать в местной окружающей среде. Благодаря многочисленным достижениям в технологиях, связанных с синтезом более стабильных синтетических аналогов и генетическими манипуляциями с активностью клеточного BR, использование BR в производстве садовых культур стало более практичной и обнадеживающей стратегией для повышения урожайности и успеха сельскохозяйственных культур.
Применение BR продемонстрировало эффективность против Phytophthora infestans , плесени на огурцах , вирусных заболеваний и многих других.
BR также может помочь преодолеть разрыв между озабоченностью потребителей здоровьем и потребностями производителей в росте. Основным преимуществом использования BR является то, что он не влияет на окружающую среду, потому что они действуют естественным образом. Поскольку это «вещество, укрепляющее растения» и оно является естественным, применение БР будет более благоприятным, чем пестициды, и не способствует совместной эволюции вредителей.
В Германии экстракт растения разрешен к применению в качестве «укрепляющего вещества». Есть несколько биологических анализов, которые могут обнаружить BR в растении, такие как анализ удлинения второго междоузлия фасоли и тест наклона пластинки рисового листа.