Бхараттериум -Bharattherium

Бхараттериум Временной диапазон: 70–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓ Поздний мел ( маастрихт ) и палеоцен
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Семья:	† Sudamericidae
Род:	† Bharattherium Prasad et al., 2007 г.
Разновидность:	† B. bonapartei
Биномиальное имя
† Bharattherium bonapartei Прасад и др., 2007 г.
Синонимы
Dakshina jederi Wilson et al., 2007 г.

Бхараттериум - млекопитающее , обитавшее в Индии в маастрихте (последний меловой период ) и, возможно, в палеоцене . В роде есть единственный вид - Bharattherium bonapartei . Он является частью гондванского семейства Sudamericidae , которое также встречается на Мадагаскаре и в Южной Америке в течение позднего мелового периода. Первая окаменелость Bharattherium была обнаружена в 1989 году и опубликована в 1997 году, но животное не было названо до 2007 года, когда две группы независимо друг от друга назвали животное Bharattherium bonapartei и Dakshina jederi . Последнее название теперь стало синонимом . Bharattherium известен в общей сложности по восьми изолированным ископаемым зубам, включая один резец и семь моляров ( коренные зубы, либо премоляры, либо настоящие коренные зубы).

Моляриевые формы Bharattherium представляют собой высокие изогнутые зубы высотой от 6 до 8,5 миллиметров (от 0,24 до 0,33 дюйма). В ряде зубов, предварительно идентифицированных как четвертые нижние молярии (mf4), имеется большая борозда с одной стороны и глубокая полость (воронка) в середине зуба. Другой зуб, возможно, третий нижний коренной зуб, имеет две борозды с одной стороны и три воронки с другой. Зубная эмаль имеет черты , которые были интерпретированы как защита от трещин в зубах. Гипсодонт ( с высокой тульей) зубы sudamericids как Bharattherium напоминают позже пасущихся млекопитающих, а также открытие травы в индийских ископаемых участков одновременные с теми , давая Bharattherium предположить , что sudamericids действительно были травоядными.

Таксономия

Gondwanathere зуб, каталог как VPL / JU / NKIM / 25, был впервые обнаружен в маастрихте (последний мелового , около 70-66 миллионов лет назад) Intertrappean Кровати из Naskal , Индия, в 1989 году, но он не был идентифицирован как таковой , пока еще одна гондвана, Lavanify , была найдена на Мадагаскаре в середине 1990-х годов. Об открытии Lavanify и VPL / JU / NKIM / 25 было объявлено в Nature в 1997 году. Ранее о Гондванатере было известно только из Аргентины; Эти открытия расширили ареал гондванского семейства Sudamericidae на континенты древнего суперконтинента Гондвана .

В 2007 году две группы ученых независимо друг от друга назвали индийскую гондвану на основе нового материала; обе команды включили VPL / JU / NKIM / 25 в свои недавно названные виды. Гунтупалли Прасад и его коллеги назвали животное Bharattherium bonapartei на основе дополнительного зуба, VPL / JU / IM / 33, из другого межтрапового места, Кисалпури . Родовое название , Bharattherium , сочетает в себе Бхарат , санскрит для «Индии», с древнегреческим Therion , что означает «животное», а название конкретного , bonapartei , почести аргентинского палеонтолога Хосе Бонапарт , который был первым , чтобы описать gondwanathere ископаемого. Г. П. Уилсон и его коллеги назвали Dakshina jederi на основе шести зубов (в дополнение к VPL / JU / NKIM 25) и идентифицировали некоторый дополнительный материал как неопределенные гондванатеры. Из этих зубов три (GSI / SR / PAL-G059, G070 и G074) происходят из третьего межтрапового участка в Гокаке, а три (GSI / SR / PAL-N071, N210 и N212) - из Наскаля. Дакшина , родовое название, происходит от санскритского daakshinaatya «юг» и относится как к появлению этого животного в южной Индии, так и к распространению гондванатер на южных континентах. Конкретное имя, Jederi , удостоено палеонтолога из Мичиганского университета Джеффри А. Уилсона по прозвищу «Джедер», сыгравшего важную роль в проекте, который привел к открытию Дакшины . Уилсон и его коллеги также описали три других зуба гондваны из Гокака (GSI / SR / PAL-G111, G112 и G211), которые они предварительно идентифицировали как другой вид гондваны из-за их небольшого размера. В 2008 году Прасад отметил, что Bharattherium bonapartei и Dakshina jederi представляют один и тот же вид и что название Bharattherium , которое было опубликовано первым, было правильным.

Описание

Bharattherium bonapartei известен по восьми изолированным зубам. Среди семи зубов в их выборке Уилсон и его коллеги предварительно идентифицировали пять как четвертые нижние молярии (mf4) - поскольку гондванные премоляры и моляры не могут быть различимы, их вместе называют «моляриформами», - один как третий нижний коренной зуб (mf3) и один как нижний резец (i1). Эти определения были сделаны на основе сравнений с образцом южноамериканской гондваны Sudamerica ameghinoi , в котором известны все восемь молярных положений. Однако большое количество mf4 заставило Уилсона и его коллег подозревать, что критерии, используемые для различения положений зубов Sudamerica, могут не применяться непосредственно к Bharattherium . Прасад и его коллеги не связали свои два зуба Бхараттериума с каким-либо положением зубов, но предположили, что они могут представлять разные положения зубов, и что один может происходить с верхней, а другой с нижней стороны челюсти. Как характерно для судамерицид , моляриды Bharattherium являются гипсодонтами (с высокой коронкой ) и имеют плоскую окклюзионную (жевательную) поверхность на вершине высокого зуба с бороздками, которые проходят вниз по высоте зуба. Моляриевые формы Bharattherium являются самыми маленькими из всех судамерицид; у Lavanify , например, примерно на 35% больше. В отличие от моляров Sudamerica , у Bharattherium они сужаются к вершине.

Моляриформы

ГСИ / SR / PAL-G074, хорошо сохранившееся право MF4 , что Уилсон и его коллеги выбран в качестве голотипа из Dakshina jederi , находится мм высотой 7,57 и имеет венец 3,66 × 2,99 мм. Он изогнут, основание более дистально (по направлению к спине), чем верх. Окклюзионная поверхность прямоугольная. На лингвальной стороне (по направлению к языку) имеется глубокая борозда (частично заполненная цементом ), которая идет от вершины к основанию зуба. На щечной стороне (в сторону щек) также имеется гораздо меньшее углубление. Окклюзионная поверхность в основном покрыта эмалью, окружающей дентинное озеро, но есть V-образный островок посередине, с концом V к язычной стороне, который образует остаток воронки - глубокую полость в зубе. . На эмали видны перикиматы - волнообразные полосы и бороздки.

Правый mf4 GSI / SR / PAL-G070, поврежденный на щечной, дистальной и язычной сторонах, имеет высоту 8,40 мм, но имеет окклюзионную поверхность всего 2,49 × 1,75 мм. В отличие от GSI / SR / PAL-G074 дентин на окклюзионной поверхности не обнажен, а окклюзионная поверхность имеет овальную форму. Кроме того, V-образный островок больше, а язычная борозда менее заметна на окклюзионной поверхности, поскольку сужается около кончика зуба. В сильно поврежденном левом mf4 GSI / SR / PAL-N071 (высота 7,16 мм) хорошо сохранилась только дистальная сторона. Воронка обнажается изнутри; он выступает на 4,01 мм вниз по макушке. Окклюзионная поверхность плохо сохранилась, но ее размеры не менее 2,14 × 2,42 мм. GSI / SR / PAL-N212, правый mf4, поврежден на мезиальной стороне, имеет высоту 5,86 мм и окклюзионную поверхность не менее 2,66 x 2,04 мм. Цемент заполняет V-образный островок.

VPL / JU / NKIM / 25 была первой описанной окаменелостью индийской гондваны; он поврежден с одной стороны. Уилсон и его коллеги идентифицировали его как левый mf4 (подразумевая, что поврежденная сторона является буккальной) с сильным сходством с GSI / SR / PAL-G070, включая изогнутую коронку и V-образный островок эмали на вершине глубокого воронки. Окклюзионная поверхность овальная. Высота зуба 6 мм, и Уилсон и его коллеги оценивают окклюзионную поверхность 2,5 × 1,8 мм, что близко к размерам GSI / SR / PAL-G070. Они предполагают, что у зуба, вероятно, была эмаль со всех сторон коронки, но Прасад и его коллеги указывают на возможное соединение эмали и дентина на поврежденной стороне как свидетельство того, что эмаль там может отсутствовать.

GSI / SR / PAL-G059, идентифицированный как левый mf3, имеет высоту 5,97 мм на мезиальной стороне и только 2,02 мм на дистальной стороне из-за кривизны. На лингвальной стороне видны две длинные борозды, а на щечной стороне излома обнажает три длинные воронки, из которых самая мезиальная - самая длинная, а самая дистальная - самая короткая. На окклюзионной поверхности эти три воронки сливаются в единый островок. Кроме того, на окклюзионной поверхности видны три озера дентина, размер которых составляет 4,58 × не менее 2,52 мм. Хотя в Судамерике mf2, mf3 и верхние молярии MF3 и MF4 имеют три loph, как GSI / SR / PAL-G059, его кривизна лучше всего соответствует mf3 Sudamerica .

VPL / JU / IM / 33, голотип Bharattherium bonapartei , имеет высоту 7,33 мм, длину 2,66 мм и ширину 2,0 мм. Окклюзионная поверхность имеет прямоугольную форму и в основном покрыта V-образным дентиновым озером, которое окружает небольшой островок эмали в форме сердца в верхней части наполненного цементом воронки. Также присутствует вертикальная борозда. Вблизи верха зуба эмаль покрывает всю коронку, но ниже эмаль на вогнутой поверхности зуба отсутствует.

Резец

Левый i1 GSI / SR / PAL-N210 плоский на медиальной стороне (по направлению к середине головы), но выпуклый с боковой стороны (по направлению к стороне головы) и имеет неглубокую канавку на боковой стороне. У основания зуб наиболее широкий на нижнем конце. Зуб немного загнут вверх к кончику. Длина зуба по нижней стороне составляет 11,76 мм, но поломка означает, что истинная длина, вероятно, больше. Глубина зуба около 3,39 мм. Уилсон и его коллеги определили этот резец как Дакшина на основании его размера; верхний и нижний резцы, которые они отнесли к неопределенной гондване, меньше.

Микроструктура эмали

Изучена микроструктура эмали ВПЛ / Ю / НКИМ / 25. В отличие от других гондванатер, он имеет эмаль, состоящую из трех слоев - радиальной эмали, тангенциальной эмали и PLEX. Ряды маленьких круглых эмалевых призм разделены межпризматической матрицей, которая образует кристаллы, ориентированные под прямым углом к ​​призмам. Призмы возникают на стыке эмали и дентина, проходят сквозь эмаль и встречаются с внешней эмалью под большим углом. Эти особенности эмали, по-видимому, являются приспособлениями, защищающими зуб от трещин.

Отношения

Bharattherium идентифицируется как Sudamericid, потому что у него есть гипсодонтовые коренные зубы с заполненными цементом бороздами. Среди четырех известных родов судмерицид - Gondwanatherium и Sudamerica из Аргентины; Lavanify из Мадагаскара; и Bharattherium - он разделяет с Sudamerica и Lavanify наличие борозд, доходящих до основания зуба. Кроме того, он имеет несколько общих функций с Lavanify , что позволяет предположить, что они тесно связаны. Уилсон и его коллеги перечисляют три общие черты: наличие воронки (наблюдается только у одного из двух экземпляров Lavanify ), межпризматического матрикса и перикимат. Прасад и его коллеги также интерпретировали межпризматическую матрицу как общий характер, но добавили отсутствие эмали на одной стороне коронки зуба. Уилсон и его коллеги определили наличие V-образного озера эмали на mf4 и трех слоев в эмали как аутапморфизмы (уникально производные признаки) индийских судамерицид.

Ассортимент и экология

Остатки бхараттериума были найдены на трех удаленных друг от друга участках позднего мелового периода на полуострове Индии - Наскале, Андхра-Прадеш ; Гокак, Карнатака ; и Кисалпури, Мадхья-Прадеш . Все стоянки находятся в межтрапповых пластах (часть траппов Декана ) и имеют возраст маастрихтского ( позднемелового ) периода. В Intertrappean Кровати дали различные ископаемых животных, в том числе плацентарных млекопитающих , такие как Deccanolestes , Sahnitherium и Kharmerungulatum . В возможно более старых инфратрапповых слоях был найден возможный член древней и загадочной группы млекопитающих Haramiyida , Avashishta . Члены семейства Sudamericidae, к которому относится Bharattherium , также известны из мелового периода Аргентины, Мадагаскара и, возможно, Танзании, и из палеогена Аргентины и Антарктиды, а второе семейство гондванатеров, Ferugliotheriidae , известно с уверенностью только по Меловой период Аргентины. Таким образом, Бхараттериум является примером элемента фауны Гондваны в Индии и указывает на биогеографическое родство с другими массивами суши Гондваны, такими как Мадагаскар и Южная Америка.

У современных млекопитающих зубы гипсодонта часто ассоциируются с диетами, включающими абразивные растения, такие как травы . Гипсодонтия у судамерицид интерпретировалась как указание на полуводные, наземные привычки и диету с такими продуктами, как корни или кора, потому что считалось, что травы еще не появились, когда жили судмерициды. Тем не менее, остатки травы были обнаружены на стоянках Intertrappean, совпадающих с теми, где был найден Bharattherium , что позволяет предположить, что судмерициды, такие как Bharattherium, действительно были первыми пастбищными млекопитающими.

Это один из двух таксонов индийских млекопитающих, которые, как предполагается, пережили событие KT в Индии , наряду с Deccanolestes .

Примечания

использованная литература

Цитированная литература

• фон Кенигсвальд, В .; Goin, F .; Паскуаль Р. (1999). «Гипсодонтия и микроструктура эмали палеоценового гондванатерного млекопитающего Sudamerica ameghinoi » . Acta Palaeontologica Polonica . 44 (3): 263–300.
• Краузе, DW; Прасад, GVR; фон Кенигсвальд, В .; Сахни, А .; Грин, FE (1997). «Космополитизм среди гондванских млекопитающих позднего мела» (PDF) . Природа . 390 (6659): 504–507. Bibcode : 1997Natur.390..504K . DOI : 10.1038 / 37343 . S2CID  205025618 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 июня 2010 года.
• Прасад, GVR (2008). «Осадочные бассейны и летописи окаменелостей». В Сингхви, AK; Бхаттачарья, А (ред.). Краткие сведения о геолого-геофизических исследованиях в Индии: Индийский отчет для IUGS 2004–2008 . Нью-Дели: Индийская национальная академия наук. С. 90–96.
• Прасад, GVR; Сахни, А. (2009). «Позднемеловая летопись окаменелостей континентальных позвоночных из Индии: палеобиогеографические исследования». Бюллетень геологического общества Франции . 180 (4): 369–381. DOI : 10.2113 / gssgfbull.180.4.369 .
• Прасад, V .; Стрёмберг, CAE; Alimohammadian, H .; Сахни, А. (2005). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных». Наука . 310 (5751): 1177–1180. Bibcode : 2005Sci ... 310.1177P . DOI : 10.1126 / science.1118806 . PMID  16293759 . S2CID  1816461 .
• Прасад, GVR; Verma, O .; Сахни, А .; Краузе, DW; Хосла, А .; Пармар, В. (2007). «Новое гондванатерийское млекопитающее позднего мела из центральной Индии» . Труды Индийской национальной академии наук . 73 (1): 17–24.
• Wilson, GP; Дас Сарма, округ Колумбия; Анантараман, С. (2007). «Позднемеловые гондванатерии судмерицид из Индии с палеобиогеографическими соображениями гондванских млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 521–531. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [521: LCSGFI] 2.0.CO; 2 .