Австралийская двоякодышащая рыба - Australian lungfish
| Австралийская двоякодышащая рыба |
|
|---|---|
|
|
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Порядок: | Двоякодышащие |
| Подотряд: | Ceratodontoidei |
| Семья: | Neoceratodontidae |
| Род: | Neoceratodus |
| Разновидность: |
N. forsteri
|
| Биномиальное имя | |
|
Neoceratodus forsteri ( Й. Л. Г. Креффт , 1870 г.)
|
|
| Синонимы | |
|
|
Австралийский Двоякодышащий ( Neoceratodus Forsteri ), также известный как Двоякодышащий Квинсленд , Burnett лосось и barramunda , является единственным выжившим членом семьи Neoceratodontidae . Это один из шести существующих в мире видов двоякодышащих рыб . Эндемичные для Австралии Neoceratodontidae - древнее семейство, принадлежащее к классу Sarcopterygii , или рыб с лопастными плавниками.
Летописи окаменелостей этой группы датируются 380 миллионами лет, примерно в то время, когда высшие классы позвоночных только начинали развиваться. Окаменелости двоякодышащих, почти идентичных этому виду, были обнаружены в северной части Нового Южного Уэльса , что указывает на то, что Neoceratodus практически не изменился на протяжении более 100 миллионов лет, что делает его живым ископаемым и одним из старейших родов живых позвоночных на планете.
Это один из шести дошедших до нас представителей древних дышащих воздухом Dipnoi (двоякодышащих рыб), которые процветали в девонский период (около 413–365 миллионов лет назад) и являются внешней группой для всех остальных членов этой линии. Пять других видов пресноводных двоякодышащих рыб, четыре в Африке и один в Южной Америке, морфологически сильно отличаются от N. forsteri . Двоякодышащие квинслендские двоякодышащие могут жить в течение нескольких дней без воды, если они будут влажными, но не выдержат полного истощения воды, в отличие от своих африканских собратьев.
Небольшое поселение Ceratodus в Квинсленде получило свое название от названия австралийской двоякодышащей рыбы. Вид был назван в честь скваттера и политика Уильяма Форстера .
Распространение и среда обитания
Австралийская двоякодышащая рыба обитает только в системах реки Мэри и Бернетт на юго-востоке Квинсленда . В прошлом веке он успешно распространился по другим, более южным рекам, включая реки Брисбен , Альберт , Стэнли и Кумера , а также водохранилище Эноггера . Австралийская двоякодышащая рыба также была завезена в реки Сосна , Кабултур и Кондамин , но текущая выживаемость и успех размножения неизвестны. Ранее широко распространенные, когда-то в Австралии было по крайней мере семь видов двоякодышащих рыб.
Этот вид обитает в реках с медленным течением и стоячей воде (включая водохранилища), на берегах которых растут водные растения. Это происходит на дне ила, песка или гравия. Австралийская двоякодышащая рыба обычно обитает в глубоких водоемах глубиной 3–10 м (9,8–32,8 фута) и живет небольшими группами под погруженными бревнами, в густых берегах водных макрофитов или в подводных пещерах, образованных почвой, смываемой корнями деревьев на Берега реки. Двоякодышащие рыбы терпимы к холоду, но предпочитают воды с температурой в диапазоне 15–25 ° C (59–77 ° F).
Австралийская двоякодышащая рыба не может пережить полное высыхание среды обитания, но она может жить без воды в течение нескольких дней, если поверхность ее кожи постоянно влажная. В отличие от африканского вида Protopterus , он не переживает засушливые сезоны, выделяя слизистый кокон и зарываясь в грязь.
Австралийская двоякодышащая рыба - это, по сути, оседлый вид, проводящий свою жизнь в ограниченной зоне. Его домашний диапазон редко выходит за рамки одного бассейна или, иногда, двух смежных бассейнов. Он не следует установленному маршруту миграции, но может активно искать подходящие места нереста в период с июля по декабрь.
Описание
Австралийские двоякодышащие рыбы имеют цвет от оливково-зеленого до тускло-коричневого на спине, боках, хвосте и плавниках и от бледно-желтого до оранжевого на нижней стороне. У них красноватая окраска по бокам, которая становится намного ярче у самцов в период размножения. Эта окраска - единственная отличительная половая характеристика двоякодышащих рыб. У них крепкие продолговатые тела и приплюснутые головы с маленькими глазами. Рот маленький, субтерминальный. Двоякодышащая рыба может вырасти до 150 см (4,9 фута) в длину и весить до 43 кг (95 фунтов). Обычно он составляет в среднем около 100 см (3,3 фута) и 20 кг (44 фунта). Оба пола следуют схожим образцам роста, хотя самки вырастают до немного большего размера. При извлечении из воды они покрываются слизью.
Скелет двоякодышащих частично состоит из костей и частично из хрящей . Позвонки представляют собой чистый хрящ, а ребра представляют собой полые трубки, заполненные хрящевым веществом. Тело двоякодышащей рыбы покрыто крупной костистой чешуей. По десять рядов с каждой стороны, переходящие в мелкие чешуйки на плавниках. Каждая чешуя встроена в свои карманы и сильно перекрывается, так что уязвимые участки тела покрываются толщиной не менее четырех чешуек. Две необычно большие и толстые переплетенные чешуйки покрывают затылок, где костный череп тонкий. Их черепные мышцы (вокруг черепа и челюсти) следуют аналогичным схемам, наблюдаемым у других позвоночных, при этом мышцы имеют тенденцию сначала развиваться от передней части к задней и от области их происхождения к прикреплению. У них мощные длинные дифицеркальные хвосты лопаточной формы . В грудных плавниках большие, мясистые и ластообразные. В брюшных плавниках также мясистые и ластообразные и расположены далеко назад на теле. В спинных плавниках начинается в середине спины и является вырожденным с хвостовым и анальными плавниками .
Зубной ряд двоякодышащих рыб необычный: два резца , ограниченные верхней челюстью, плоские, слегка изогнутые и зубчатые на заднем крае. Затем на верхней и нижней челюстях устанавливаются зубные пластины.
У молодых особей пропорции тела отличаются от взрослых особей. Голова более округлая, плавники мельче, туловище тоньше. Кроме того, мозг относительно больше и заполняет большую часть полости черепа у молодых особей, чем у взрослых. Рот изначально конечный, но смещается назад по мере роста рыбы. Спинной плавник обычно достигает задней части головы у молодых особей и постепенно перемещается в каудальном направлении, пока не достигает только средней части спины у взрослых особей. Они демонстрируют постепенное изменение формы тела по мере развития, но никаких метаморфоз внешне не обнаруживается, и не происходит очевидного момента, когда их можно было бы назвать взрослыми. Будучи молодью, двоякодышащие рыбы имеют отчетливые пестрые пятна с основным золотым или оливково-коричневым цветом. Пятна интенсивного темного пигмента сохранятся еще долго после того, как пятнистость исчезнет. Молодые двоякодышащие рыбы способны быстро менять цвет в ответ на свет, но эта способность постепенно теряется по мере того, как пигмент становится более плотным.
Двоякодышащая рыба считается вялой и малоподвижной, но она способна быстро убегать, используя свой сильный хвост. Обычно днем он тихий и неотзывчивый, становится более активным ближе к вечеру и после полудня.
Дыхание
Отличительной особенностью австралийской двоякодышащей рыбы является наличие единственного спинного легкого, которое используется для дополнения поступления кислорода через жабры. Во время чрезмерной активности, засухи или высоких температур (когда вода деоксигенируется) или когда преобладающие условия препятствуют нормальному функционированию жабр, двоякодышащие рыбы могут подняться на поверхность и проглотить воздух в легкие. Более частое дыхание воздухом коррелирует с периодами большей активности в ночное время, когда легкие используются в качестве дополнительного органа дыхания.
В отличие от южноамериканских и африканских двудомных рыб, у австралийских видов есть жабры на всех первых четырех жаберных дугах, в то время как пятая дуга несет полужаберник. Кроме того, это единственный вид двоякодышащих, дышащих воздухом, который дышит воздухом только тогда, когда кислорода в воде недостаточно для удовлетворения их потребностей. Легкое представляет собой одиночный длинный мешок, расположенный выше и продолжающий длину полости тела, и образован брюшным отростком кишечника. Внутри легкое разделено на две отдельные доли, которые соединяются по длине и разделены складками стенок. Каждый отсек дополнительно разделен, образуя губчатую альвеолярную область. Кровеносные капилляры проходят через эту область достаточно близко к воздушному пространству в легких, чтобы обеспечить газообмен. Двоякодышащие дышат с помощью щечного насоса, подобного тому, который делают земноводные. Сокращение гладких мышц стенок легкого приводит к выдоху.
Звук двоякодышащей рыбы, выдыхающей воздух у поверхности перед вдохом свежего воздуха, сравнивают со звуком, издаваемым небольшими мехами . Молодые двоякодышащие рыбы выходят на поверхность, чтобы подышать воздухом, когда они достигают длины около 25 мм (0,98 дюйма).
Размножение и развитие
Австралийская двоякодышащая рыба нерестится и завершает весь свой жизненный цикл в пресноводных системах. Возраст первого спаривания оценивается в 17 лет для самцов и 22 года для самок. Самцы обычно становятся половозрелыми при 738–790 мм (29,1–31,1 дюйма), а самки - при 814–854 мм (32,0–33,6 дюйма). После тщательного ухаживания двоякодышащие нерестятся парами, откладывая большие липкие яйца среди водных растений. Они нерестятся с августа по ноябрь, до весенних дождей, в текущих ручьях глубиной не менее метра.
Яйца наиболее обильны в сентябре-октябре. Стимулом к нересту считается продолжительность светового дня. Двоякодышащие нерестятся днем и ночью. Двоякодышащие рыбы избирательно выбирают места нереста. Яйца были зарегистрированы на водных растениях, укорененных в гравии и песке, в медленно и быстро движущихся водах, в тени и на ярком солнце, но никогда не регистрировались на водных растениях, покрытых слизистыми водорослями, в стоячей воде или там, где на поверхности воды находился рыхлый мусор. поверхность.
В отличие от своих южноамериканских и африканских родственников, австралийская двоякодышащая рыба не строит гнезда, не охраняет и не заботится о своих яйцах. Когда нерест все же состоится, пара рыб будет лежать на боку или переплетаться. Обычно они откладывают яйца поодиночке, иногда парами, но очень редко - группами. Самец двоякодышащей рыбы оплодотворяет каждое яйцо по мере его появления, и яйца откладываются в густой водной растительности. Только что снесенное яйцо имеет полусферическую форму, нежное, с сильным желтком и заключено в одинарную желточную и тройную желейную оболочку. Яйцо диаметром около 3 мм (0,12 дюйма); с желейным конвертом он имеет общий диаметр около 1 см (0,39 дюйма). Яйцо остается липким на короткое время, пока его не покроют ил и мелкие водные организмы, но достаточно долго, чтобы оно могло прикрепиться к подводной растительности. Он имеет отрицательную плавучесть, и если он упадет в озеро или русло реки, он вряд ли доживет до вылупления.
У самки большой яичник и способность откладывать много яиц, но в дикой природе за свою жизнь откладывает только несколько сотен яиц. В неволе за одно мероприятие было отложено от 200 до 600 яиц. Двоякодышащие не обязательно нерестятся каждый год. Хороший сезон нереста обычно бывает раз в пять лет, независимо от условий окружающей среды.
Яйца и детеныши похожи на яйца лягушек, но потомство отличается от лягушек и других двоякодышащих рыб отсутствием внешних жабр на раннем этапе развития. Внутри яйца к 17 дню начинают проявляться структуры головы и пигментация. Они вылупляются через три-четыре недели и напоминают головастиков . Молодь растет медленно, достигая 27 мм (1,1 дюйма) через 110 дней и около 60 мм (2,4 дюйма) через 8 месяцев. В течение первой недели он лежит на боку, прячется в траве и двигается только при прикосновении. Он будет плавать самопроизвольно и часто отступает обратно в студенистую оболочку, если ее потревожить. У только что вылупившихся личинок образуется цилиарный ток по коже и поверхности жабр. Считается, что это либо обеспечивает респираторный обмен через кожу и жабры без необходимости каких-либо движений челюсти или плечевого аппарата, либо защищает кожу незащищенных личинок от мусора, паразитов и хищных простейших. Сообщается, что личинки не кормятся в течение двух-трех недель, пока желток еще присутствует. К тому времени, когда желток полностью израсходован, в кишечнике образуется спиральный клапан, и рыба начинает питаться. Молодняк может вырасти примерно на 50 мм (2,0 дюйма) в месяц при оптимальных условиях.
У австралийских двоякодышащих рыб очень сложное поведение при ухаживании, состоящее из трех отдельных фаз. Первый - это фаза поиска, когда рыба будет перемещаться по большой территории, возможно, в поисках потенциальных мест нереста. Пара рыб будет совершать круговые движения у поверхности воды рядом с клумбами водных растений. Они дышат воздухом чаще и шумнее, чем обычно, что, возможно, отражает большую физиологическую потребность в кислороде. Было замечено, что отдельные рыбы дышат воздухом с регулярными интервалами около 20 минут, при этом дыхание воздухом сопровождается отчетливой громкой отрыжкой в воздухе. Шумное дыхание может быть формой брачного крика . Кажется, что двоякодышащие рыбы шумно дышат согласованно, даже реагируя друг на друга, но никогда в непосредственной близости от места откладывания икры.
Следующая фаза включает в себя поведение, подобное «следованию за лидером», во время которого одна рыба, самец, проявляет интерес к самке и подталкивает ее мордочкой. До восьми человек могут быть вовлечены в поведение следования за лидером. Самец двоякодышащих рыб может иногда брать в рот кусочек водного растения и размахивать им. На третьем этапе рыбы вместе ныряют через водную растительность, самец следует за самкой и предположительно сбрасывает икры.
Взрослые особи обладают высокой выживаемостью и долгожителями (не менее 20–25 лет). Австралийская двоякодышащая рыба по имени «дедушка» из аквариума Шедда в Чикаго была самой старой живой рыбой в любом аквариуме и уже была взрослой, когда ее впервые выставили на обозрение в 1933 году; На момент смерти 5 февраля 2017 года дедушке было по крайней мере за восемьдесят, а возможно, и за сто.
Австралийская двоякодышащая рыба имеет необычно большой кариотип , очень большие хромосомы и клетки и высокое содержание ядерной ДНК по сравнению с другими позвоночными, но меньше, чем у других двоякодышащих рыб. Несмотря на это, он демонстрирует низкое генетическое разнообразие между популяциями водосборов Мэри, Бернетт и Брисбен. Такой низкий уровень генетической изменчивости можно отнести к «узким местам» популяции, связанным с периодами сокращения ареала, вероятно, во время плейстоцена , а в последнее время - в периоды эпизодических или длительных засух, которые, как известно, сокращают некоторые участки этих речных систем.
Диета и привычки кормления
Австралийская двоякодышащая рыба в основном ведет ночной образ жизни и в основном плотоядна. В неволе он питается лягушками, дождевыми червями, кусками мяса и гранулированной пищей. В дикой природе его добычей являются лягушки, головастики, рыбы, различные беспозвоночные и растительный материал. Количественных данных о питании нет, но отдельные наблюдения ясно показывают, что рацион двоякодышащих рыб меняется с развитием. Доказано, что это связано с изменением зубного ряда.
Личинки двустворчатой рыбы питаются снизу. Они едят микро-ракообразных и мелких трубочников , иногда дополняя свой рацион нитчатыми водорослями . Мягкие продукты, такие как черви и растения, частично измельчаются несколькими быстрыми укусами, а затем проглатываются. У взрослой двоякодышащей рыбы движение добычи во рту и изо рта сопровождается сильным приведением челюстей. Этот механизм дробления сочетается с гидравлической транспортировкой пищи, которая достигается за счет движений подъязычного аппарата для размещения жертвы в полости рта. Квинслендская двоякодышащая рыба демонстрирует наиболее примитивную версию этих биомеханических приспособлений к питанию и поведения.
Статус сохранения
Хотя статус австралийской двоякодышащей рыбы безопасен, это охраняемый вид в соответствии с Законом о рыбе и устрицах Квинсленда 1914 года, и отлов в дикой природе строго запрещен. В 1977 году он был включен в список СИТЕС . В настоящее время двоякодышащая рыба защищена от рыбной ловли, и для сбора в образовательных или исследовательских целях требуется разрешение в Квинсленде в соответствии с Законом о рыболовстве 1994 года и от правительства Содружества . Он включен в список «уязвимых» видов, поскольку исследования не показали, что он соответствует критериям, необходимым для того, чтобы считаться исчезающим или находящимся под угрозой исчезновения видом.
В настоящее время деятельность человека угрожает австралийским двоякодышащим рыбам, особенно развитию водоемов. Он потенциально подвержен риску на большей части своего основного распространения в реках Бернетт и Мэри, поскольку 26% этих речных систем в настоящее время заполнены плотинами и плотинами. Препятствия на пути передвижения и измененные режимы стока ниже плотин для целей орошения могут привести к нарушению существующей структуры населения и вызвать еще большую потерю генетической изменчивости. Исследователь Энн Кемп задокументировала сокращение численности двоякодышащих рыб во многих водохранилищах и речных системах из-за отсутствия пополнения из-за плотин.
Австралийские двоякодышащие рыбы могут быть очень быстрорастущими, но с задержкой первого возраста размножения. Для долгоживущих видов с естественным низким уровнем смертности успешный нерест и пополнение молоди не являются обязательными каждый год и могут происходить только нерегулярно в средних и длительных циклах, даже в естественной среде. Продолжительность этих циклов может легко скрыть потенциально пагубное воздействие на набор персонала на многие годы. Кроме того, крупные взрослые особи могут оставаться обычным явлением в течение десятилетий и не указывать на сокращение популяции в долгосрочной перспективе.
Мозамбикский ротовой брудер, или тилапия , был объявлен ядовитым и угрожающим чужеродным видом для двоякодышащих рыб в Квинсленде.
Недавние события
Предлагаемые в 2006 году проекты строительства плотин на реках Мэри и Бернетт поставили под угрозу среду обитания оставшихся двоякодышащих рыб. Плотины изменили течение рек, устранив медленные мелководья, необходимые рыбе для нереста. Ученые всего мира приняли участие в спасении среды обитания этих двоякодышащих рыб, сославшись на их эволюционное значение.
Отношения с людьми
В статье FlyLife 2021 года Карл Брандт предложил австралийскую двоякодышащую рыбу в качестве источника вдохновения для Гурангатча , легендарной рыбы-рептилии из мифологии Гандангары .
использованная литература
- Аллен, Джеральд Р. (1989). Пресноводные рыбы Австралии . Публикации TFH.
- "Neoceratodus forsteri" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 19 марта 2006 года .
- Froese, Rainer and Pauly, Daniel, ред. (2005). " Neoceratodus forsteri " в FishBase . 10 версия 2005 года.