Asilidae - Asilidae

Asilidae
Временной диапазон: Aptian – Present
Обыкновенная коричневая муха с добычей. Jpg
Zosteria sp.
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Порядок: Двукрылые
Подотряд: Brachycera
Инфразаказ: Asilomorpha
Надсемейство: Asiloidea
Семья: Asilidae
Latreille, 1802 г.
Подсемейства

Asilidae является грабитель муха семьей, также называемым убийцей муха . Они мощно сложены, щетинистые мухи с коротким крепким хоботком, окружающим острый сосущий гипофаринкс . Название «мухи-разбойники» отражает их печально известные агрессивные хищнические привычки; они питаются в основном или исключительно другими насекомыми и, как правило, ждут в засаде и ловят свою добычу на бегу.

Обзор

Грабитель летать крупным планом
Член семейства Asilidae, питающийся кузнечиком . Это asilid показывает mystax и глазное бахрома характерны для Asilidae, с короткими, крепкими хобота и колючими, мощные ноги, приспособленные к захвату добычи в полете.

Asilidae семья в порядке Diptera , истинные мухи. Распространенное имя членов семьи - мухи-разбойники . Asilidae - космополиты , насчитывающие более 7000 описанных видов . Латрейл был авторитетом для основания семейства в 1802 году. Asilidae, вместе с Bombyliidae и Therevidae , являются наиболее репрезентативными семействами надсемейства Asiloidea и составляют одну из наиболее характерных групп нижних брахицер .

У мух-разбойников толстые колючие ноги и три простых глаза ( глазка ) в характерном углублении на макушке между двумя большими сложными глазами . Также у них на лице обычно густые усы с жесткой щетиной; это называется mystax , термин, производный от греческого mystakos, означающего «усы» или «верхняя губа». Было высказано предположение, что мистакс обеспечивает некоторую защиту головы и лица, когда мухи сталкиваются с сопротивляющейся добычей ; различные Asilidae охотятся на грозных видов, включая жалящих перепончатокрылых , мощных кузнечиков , стрекоз и даже других Asilidae, фактически практически на все подходящие размеры. Однако некоторые Asilidae специализируются на более мелкой добыче, и это отражается в их более грациозном телосложении.

В целом семья нападает на очень широкий круг жертв, включая других мух, жуков , бабочек и мотыльков , различных пчел , муравьев , драконов и стрекоз , ос-ихневмон , кузнечиков и некоторых пауков . Они делают это, очевидно, независимо от каких-либо отталкивающих химикатов, которые может иметь жертва в своем распоряжении. Многие Asilidae, когда нападают, в свою очередь, не колеблясь защищаются своими хоботками и могут причинить очень болезненные укусы, если с ними неосторожно обращаться.

Самка Laphria flavicollis поедает клопа бокселдер

В усики короткие, имеют три сегмента, а иногда несут щетина-подобную структуру называется ость .

Хотя они являются очень характерной группой для такого большого семейства, Asilidae можно легко спутать с родственным и менее известным семейством Therevidae . Некоторые моменты контраста между семьями включают то, что губа у Therevidae не является пронзительным хищным органом, а заканчивается двумя мясистыми лабеллами, приспособленными к сосанию жидкой пищи. Опять же, у Therevidae обычно есть пушистые щетинки над ротовым аппаратом , в отличие от жестких щетинок, составляющих мистакс у Asilidae. Кроме того, у Asilidae углубление на макушке между глазами имеет тенденцию быть более очевидным, чем у Therevidae.

Самец Laphria flava питается Rhynocoris annulatus

Муха нападает на свою жертву, нанося ей удар своим коротким сильным хоботком , вводя в жертву слюну, содержащую нейротоксические и протеолитические ферменты, которые очень быстро парализуют жертву и вскоре переваривают ее внутренности; Затем муха всасывает жидкий материал через хоботок.

У многих Asilidae длинное сужающееся брюшко , иногда с мечообразным яйцекладом . Другие, например Лаприя , являются имитаторами шмелей с толстым телом .

Самки мух-разбойников откладывают яйца беловатого цвета на низинных растениях и траве или в трещинах в почве, коре или дереве. Привычки к откладыванию яиц зависят от вида и конкретной среды обитания; большинство видов откладывают яйца массой, которые затем покрываются защитным слоем мела.

После вылупления личинки мух-грабителей, как правило, живут в почве, гниющей древесине, листовой плесени и подобных материалах, некоторые из которых являются хищными, а другие - вредными . Личинки также хищны, они питаются яйцами, личинками или другими насекомыми с мягким телом. Мухи-грабители зимуют личинками и окукливаются в почве. Куколки мигрируют на поверхность почвы и вырастают взрослыми особями, часто оставляя после себя кукольную оболочку. Полное развитие длится от одного до трех лет, в зависимости от вида и условий окружающей среды.

Морфология

Взрослый

Взрослые обычно от среднего до большого размера, со средней шириной тела от 1 до 1,5 см (от 0,39 до 0,59 дюйма), но с диапазоном от 3 см (1,2 дюйма) до более 5 см (2,0 дюйма) в длину. Форма, как правило, удлиненная из-за конформации длинного сужающегося живота , однако есть также компактные виды с широким брюшком. Покровы покрыты густой шерстью, особенно на голове и грудной клетке, а ливреи часто бывают эффектными, от коричневого до черного или серого, иногда контрастирующего с другими цветами, такими как красный и желтый. Часто они апосематичны , имитируя ливрею перепончатокрылых.

Choerades fimbriata : мощный хищник с телом, приспособленным к быстрому полету. Обратите внимание на мистакс, хоботок и впадину между глазами.
Вид спереди, показывающий характерное углубление, образованное возвышением сложных глаз.

Голова свободна, подвижна и дихоптична у обоих полов и имеет три глазка, расположенных в характерном углублении, образованном возвышением сложных глаз . Эта особенность хорошо видна на виде спереди и является морфологической особенностью Asilidae. В затылочной области имеется один или несколько рядов щетинок, расположенных за задним краем глаза. Область лица имеет выпуклый профиль с характерным плотным пучком щетинок, который называется «mystax». Mystax помогает защитить голову и лицо, когда муха сталкивается с добычей, склонной к защите. Остальные щетинки расположены на глазковом бугорке.

Усики являются щетинистыми , обычно состоят из пяти сегментов, но иногда от трех до четырех, в зависимости от строения стилуса. Черешок и стебельков , как правило , относительно короткие и волосатые; третий сегмент (или первый жгутик) имеет овальную или продолговатую форму, обычно длиннее двух базальных сегментов и несет стилус, обычно состоящий из двух сегментов, из которых базальный очень короткий. У некоторых асилид стилус может быть одноартиколевым или отсутствовать.

Раздел ротового аппарата Asilidae a: labrum; б: гипофаринкс; c: верхнечелюстные щупики; d: максиллы; е: канал питания; f: губа

Ротовой аппарат короткий и приспособлен для сосания и пирсинга. Они состоят из сильно склеротизированного хоботка, который включает губу и верхнюю челюсть, которые образуют канал питания, верхнюю губу и прокалывающий орган - гипофаринкс . Хоботок округлый в поперечном сечении или сжат с боков или дорсовентрально, обычно толстый, прямой и иногда может проникать через твердые покровы жесткокрылых. Верхнечелюстные щупики у основания рядом с губой, у всех Dasypogoninae двухчлениковые, у Asilinae и Leptogastrinae - одночлениковые.

Грудная клетка крепкая и компактная. В отличие от других низших Brachycera, он имеет длинные щетинки (макрохеты), которые используются в качестве таксономических признаков. Щетинки этого типа всегда присутствуют на нотоплевре (нотоплевральные щетинки) и в двух сериях - на мезонотуме (дорсоцентральная, надларная и посталарная). Другие щетинки присутствуют на заднеспинке (дорсоцентральные щетинки на вентральном эпистерне и на вершине среднещития).

Базальный план жилкования крыла.
Продольные жилки: C: costa; Sc: subcosta; R: радиус; М: СМИ; Cu: cubitus; A: анальный.
Поперечные вены: h: плечевые; пм: радиомедиальный; мм: медиальный; m-cu: срединно-кубитальный.
Ячейки: d: дисковые; br: 1-й базальный; bm: 2-й базальный; r1: маргинальный; r3: 1-й субмаргинал; r5: 1-й задний; m3: 4-я задняя; чашка: сотовая чашка.

Ноги относительно длинные и сильные, многие макрохеты выполняют хищническую функцию. Крылья хорошо развиты, часто относительно узкие для быстрого полета; Алула , как правило , хорошо развиты, за исключением Leptogastrinae и части Dasypogoninae. Жилкование такое же, как у Rhagionidae , Tabanidae и Therevidae; радиальный R всегда четырехветвленный, а R2 + 3 - неразветвленный. Детали жилкования крыла определяют подсемейства и низшие таксоны. Крылья чаще всего прозрачные, но иногда дымчатые или темные, у многих родов частично вьющиеся или полностью затемненные.

Изображение Leptogastrinae, показывающее длинный и тонкий живот и осанку сидя, типичную для этого семейства

Брюшко состоит из 6-8 видимых сегментов, предшествующих гениталиям у самцов, но восьмой сегмент иногда полностью или частично скрыт и на конце образует яйцеклад. У большинства видов он длинный и узкоконический, но широкий, сплющенный в дорсовентральном направлении и короткий у пчел. У Leptogastrinae брюшко чрезвычайно длинное и тонкое. У некоторых племен самец подвергается осевому кручению на 180 градусов.

Кладка яиц

Яйцо

Яйцо прозрачное или пигментированное, от сферической до овальной формы до 2 мм в длину. Поверхность гладкая или с микроскульптурами, которые обычно имеют многоугольную форму и видны только в электронный микроскоп.

Личинка

Личинка является apodous, цилиндрической и удлиненным, более или менее уплощенным дорсовентрально и коническим на головные и хвостовые концах. Цвет белый или желтоватый. Голова маленькая, неровная, темная пигментированная и гипогнатная, брюшко состоит из 8 видимых уритов, два последних часто сливаются и более или менее уменьшены. Дыхательная система амфинейстическая, с двумя парами дыхалец , грудным и брюшным. Также имеются рудиментарные и нефункциональные рыльца в других сегментах брюшной полости.

Куколка

Куколка голая, как и у большинства Orthorrhapha, экзаратная и поэтому способная двигаться.

Биология

Asilidae - хищники как на ювенильной, так и на взрослой стадии, они питаются мелкими членистоногими, в основном насекомыми. Хотя хищные формы во взрослой стадии присутствуют в других таксономических группах двукрылых, Asilidae являются наиболее репрезентативными по количеству видов и единообразию пищевого поведения. Они агрессивны до такой степени, что получили общее название на английском языке «мухи-разбойники». Сочетание высокого биоразнообразия и высокой активности хищников приводит к тому, что это семейство играет важную роль в экологической стабильности энтомофауны.

Blepharepium sonorensis , муха-грабитель, очень похожая на виды бумажных ос Polistes, таких как P. apachus

Жизненный цикл происходит в течение 1-3 лет. Постэмбриональное развитие состоит из четырех личиночных стадий ( возрастов ) и одной куколки. Личинки первого возраста отличаются от других стадий как этологией, так и трофическим режимом. Личинки наиболее известных асилид живут в почве или, в случае некоторых таксономических групп, в гниющем органическом материале, обычно в древесине и коре мертвых деревьев. Что касается пищевого поведения, большая часть литературы относит личинок Asilidae к энтомофагам, но есть сомнения относительно реальной природы трофического режима и его механизмов. Энтомофагия некоторых видов действительно была выдвинута некоторыми авторами девятнадцатого века, основываясь на находках личинок асилид, связанных с личинками других насекомых, но Мелин (1923) утверждал, что в действительности хищничество было случайным и вторичным по отношению к растительная диета. Более поздние исследования подтвердили энтомофагию некоторых асилид без распространения пищевого поведения этого вида на всю семью. Менее определен, однако, механизм реализации энтомофагии: в целом это поведение указывается как хищничество, но у некоторых видов могут быть эктопаразитоиды. Musso (1983) описал пищевое поведение личинок Machimus rusticus и его эволюцию во время постэмбрионального развития: в частности, личинки первого возраста не питаются насекомыми, а личинки второго возраста питаются выделениями личинок жуков (и может привести к гибели), а личинки третьего и четвертого возрастов действительно ведут себя как хищники. Короче говоря, пищевое поведение личинок асилид может быть промежуточным между хищничеством и эктопаразитизмом.

Асилида летит с пойманной комнатной мухой.

Намного более известно и подробно описано поведение взрослых. Как правило, хищническая активность взрослых особей сосредоточена в самые жаркие часы на открытых солнечных местах, а ночью они укрываются в густой растительности. Asilidae - отличные летуны и, как правило, ловят добычу в полете. Их часто можно увидеть, чтобы устроить засаду на добычу в стратегических точках. Такое поведение означает, что зрение играет важную роль в обнаружении добычи и ее поимке. Добычу ловят лапками и обездвиживают в результате паралича, вызванного уколом слюны. Асилид проникает в покровы жертвы с помощью префарикса (подъязычной глотки) в предпочтительных точках наименьшего сопротивления, таких как глаза, перепончатая область перехода между головой и грудной клеткой (шея) или между грудной клеткой и брюшной полостью, или между последними уротергитами. После пункции вводится слюна, активные компоненты которой выполняют две функции: нейротоксины вызывают паралич жертвы, а протеолитические ферменты приводят к разрушению и разжижению внутренних тканей; за короткое время хищник может питаться, высасывая внутреннюю жидкость через пищеварительный тракт.

Что касается межвидовых трофических отношений, имеется большое количество сообщений о добыче, пойманной Asilidae. Lavigne (2003) разработал базу данных, содержащую более 13 000 отчетов. Добычей Asilidi являются преимущественно другие насекомые, в основном крылатые, но также сообщалось о нескольких случаях, когда они нападали на пауков. Внутри насекомых отряды, которые включают наиболее частую добычу асилид, включают широкий диапазон семейств жесткокрылых , перепончатокрылых , других двукрылых , Hemiptera и Lepidoptera ; также упоминаются жертвы, принадлежащие к другим отрядам ( Odonata , Neuroptera , Isoptera , Thysanoptera , Blattodea и др.).

Что касается специфики трофических отношений, Вуд (1981) упоминает о существовании некоторых исследований в литературе по этому вопросу. Было обнаружено, что некоторые роды являются монофагами, но в целом Asilidae проявляют более или менее широкую полифагию с поведением, которое варьируется от стенофагии до эурифагии. Тем не менее, есть случаи, когда стеногеозные асилиды при необходимости сосредотачивают свою хищническую деятельность против вида, когда он формирует большие популяции.

Другие исследования, проведенные Dennis, D. и Lavigne (1975), показали, что соотношение между размером жертвы и асилид варьируется от 1,8: 1 до 3,7: 1, в среднем 2,6: 1. Это соотношение имеет тенденцию к увеличению с уменьшением размера хищника.

Didysmachus picipes откладывает яйца на травяной початок

Кладка яиц происходит в зависимости от вида, с тремя различными формами поведения, которые связаны со структурой и морфологией брюшка. Самки с недифференцированным яйцекладом выпускают яйца случайным образом и независимо от субстрата. В других случаях, однако, брюшко несет дифференцированный, специализированный яйцеклад, который откладывает яйца в почву или песок или откладывает их в полостях в тканях растений.

Среда обитания и экология

Causse дю Larzac является известняк карстового плато , местообитание характерно для тех , кто выступает за многими видами Asilidae

Asilidae обычно обитают в открытых, солнечных и сухих, даже засушливых местах обитания. Они предпочитают открытую или рассеянную растительность, а некоторые виды даже часто посещают голую землю. Типичные места обитания включают саванны , лесостепи , открытые степи , полупустыни , кустарники маквиса и родственные виды кустарников, такие как финбос и чапараль . Их биоразнообразие ниже в лесных экосистемах, и там, где Asilidae действительно встречаются в такой среде, они, как правило, концентрируются на полянах и окраинах. В этих условиях прерывистый полог оставляет пространство для различных видов кустарников и травянистых растений, подходящих для стилей хищничества асилидов.

В целом биология Asilidae до сих пор малоизвестна. Однако разные авторы изучали распределение населения в отдельных регионах и экосистемах. Они классифицировали модели поведения с точки зрения микросреды, экологических и трофических факторов, показывая, как разные виды Asilidae предпочитают определенные среды обитания, подходящие для определенных моделей воспроизводства и хищничества. Конкретные исследования показывают корреляцию между флористическим составом и хищным поведением. Особенно замечено в некоторых частях Аризоны, включая Седону и Феникс.

Мухи-грабители (Asilidae) спариваются на травинке лимонной травы в Западных гатах Индии.

Распределение

Asilidae Robber летит с холмов Анаймалай, Западные Гаты , Индия

Asilidae встречаются во всех зоогеографических регионах, кроме Антарктиды. В Северном полушарии некоторые виды даже приспособились к тундре. Альпийские виды обитают на высоте более 4000 метров / 13000 футов. Однако самые высокие уровни биоразнообразия находятся в теплом климате; тропические или субтропические, а также засушливые или полузасушливые регионы, как правило, имеют наибольшее разнообразие видов, за которыми следуют районы с очень сезонным выпадением осадков.

Систематика

Самка Stenopogon martini питается пчелой

Asilidae в настоящее время включает более 7500 описанных видов примерно из 556 родов . Таксономия все еще изучается в свете новых образцов и кладистического анализа. Всего принято 14 подсемейств:

Филогения

Asiloidea  
 NN 
 

 ? Scenopinidae и Therevidae

 
 

 ? Mydidae и Apioceridae

 
 

 ? Asilidae

 
 
 

 Bombyliidae

 
 

Clade показывает родство Asiloidea

Фигуры некоторых Asilidae в Europäischen Zweiflügeligen

Известные исследователи

Карл Линней (Linné; 1758) в десятом издании Systema naturae выделил род Asilus , включающий 11 видов, и добавил еще 4 в двенадцатом издании (1767). Asilus crabroniformis (1758) - тип рода. Ранг семьи приписывается Личу в Самуэле (1819). Йохан Христиан Фабрициус в пяти публикациях, датированных с 1775 по 1805 год, выделил род Damalis и описал 76 экзотических и европейских видов. Видеманн в публикациях, появившихся между 1817 и 1830 годами, описал 235 видов, многие из которых экзотические. Иоганн Вильгельм Майген в ранней работе 1803 года выделил 4 рода, 3 из которых теперь представляют подсемейства. Он также описал многие виды в Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten ( 1800–1838 ). В остальной части девятнадцатого века значительный вклад внес, в частности, Герман Лёв . Среди других выдающихся авторов, посвященных Asilidae в девятнадцатом веке, были Пьер-Жюстен-Мари Маккар , Фрэнсис Уокер , Камилло Рондани и Жак-Мари-Франжиль Биго .

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки