Asiatosuchus -Asiatosuchus
|
Asiatosuchus |
|
|---|---|
|
|
| А. nanlingensis образцы | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Порядок: | Крокодилы |
| Надсемейство: | Crocodyloidea |
| Род: |
† Asiatosuchus Mook, 1940 г. |
| Типовой вид | |
|
† Asiatosuchus grangeri Мук, 1940
|
|
| Разновидность | |
Asiatosuchus потухшего рода из crocodyloid крокодилов , которые жили в Евразии в палеогене . Многие палеогеновые крокодилы из Европы и Азии были отнесены к Asiatosuchus с тех пор, как этот род был назван в 1940 году. Эти виды имеют обобщенную крокодиловую морфологию, типичную для плоских треугольных черепов. Особенностью, традиционно объединявшей эти виды в род Asiatosuchus, является широкая связь или симфиз между двумя половинами нижней челюсти. Недавние исследования эволюционных взаимоотношений ранних крокодилов наряду с более тщательным изучением морфологии ископаемых образцов позволяют предположить, что к этому роду принадлежит только первый названный вид Asiatosuchus , A. grangeri из эоцена Монголии. Большинство видов теперь считаются nomina dubia или «сомнительными названиями», что означает, что их типовые образцы не обладают уникальными анатомическими особенностями, необходимыми для обоснования их классификации в качестве отдельных видов. Другие виды, такие как «А.» germanicus и "А." depressifrons по-прежнему считаются действительными видами, но они не образуют эволюционной группировки с A. grangeri, которая могла бы служить основанием для включения их вместе в род Asiatosuchus .
Описание
Как и большинство других палеогеновых крокодилоидов, у Asiatosuchus есть обобщенный череп крокодилов треугольной формы, если смотреть сверху. Виды Asiatosuchus имеют зубы в верхней челюсти, которые полностью перекрывают зубы нижней челюсти, что приводит к чрезмерному прикусу. Перекус - это примитивная особенность крокодилоидов, потому что у современных крокодилов зубы на верхней и нижней челюстях сцепляются друг с другом с небольшим перекрытием. Asiatosuchus можно отличить от других ранних крокодилоидов по расширенному нижнечелюстному симфизу - области, где соединяются две половины нижней челюсти. У многих крокодилоидов этот сустав образуется из двух пар костей, зубных костей и селезеночных костей , но у Asiatosuchus он образован только зубными костями. На основе в значительной степени полных скелетов "А." germanicus и "А." depressifrons , Asiatosuchus, возможно, вырастали до 4 метров (13 футов) в длину.
Разновидность
A. grangeri
А. grangeri , что типовой вид из Asiatosuchus , был назван палеонтолог Чарльз Мук в 1940 году был назван на основании нижней челюсти и куски черепа из свиты Irdin Manha Внутренней Монголии, Китай, который восходит к Средний эоцен . Эти окаменелости были обнаружены Центральноазиатской экспедицией Американского музея естественной истории в 1930 году недалеко от Эренхота . Мук назвал Asiatosuchus grangeri в честь Уолтера У. Грейнджера , палеонтолога позвоночных из Американского музея естественной истории и члена экспедиции. Мук считал, что Asiatosuchus grangeri был тесно связан с видами Crocodylus (современные крокодилы), но отличался наличием 17 зубов в каждой половине нижней челюсти и селезеночной костью, которая действительно является частью симфиза нижней челюсти.
«А.» germanicus
Хорошо сохранившиеся останки крокодилоида были впервые описаны в Германии и Франции в 1966 году и помещены в новый вид Asiatosuchus , A. germanicus. Немецкие останки пришли из карьера Messel Pit , места окаменелостей, которое сохранило многие формы жизни, которые населяли серию бескислородных озер и окружающих субтропических лесов в течение эоцена. Из всех видов, отнесенных к Asiatosuchus , "A." germanicus известен из наиболее полного материала.
"А." депрессивный
«Asiatosuchus» depressifrons впервые был назван в 1855 году как Crocodilus depressifrons. Название этого нового вида было основано на найденном во Франции черепе раннего эоцена. Череп был проиллюстрирован в статье 1855 года, но не был подробно описан. С тех пор окаменелость сильно покрылась пиритом , потеряв большую часть своих первоначальных анатомических деталей. После этого названия несколько других окаменелостей крокодилов в европейских музейных коллекциях были помечены как C. depressifrons . Название вида depressifrons относится к уплощенной форме лобной кости в черепе, характерной для всех окаменелостей, приписываемых этому виду. Окаменелости также похожи тем, что имеют 6 пар зубов, выстилающих симфиз на кончике нижней челюсти. Как и многие другие крокодилоиды палеогена, «А.» depressifrons был первоначально помещен в еще живущий род Crocodylus, потому что общая форма его черепа похожа на череп у живых крокодилов. Вскоре после того, как Мук назвал Asiatosuchus grangeri , C. depressifrons была переведена в Asiatosuchus .
Множество новых и гораздо более полных окаменелостей "А." depressifrons были обнаружены в отложениях раннего эоцена в Бельгии. Вместе эти образцы предоставляют подробную информацию о большей части скелета. "А." depressifrons можно отличить от всех других видов Asiatosuchus по сочетанию нескольких характеристик, включая большое отверстие и вдавленную область на скуловой кости черепа, лобную кость, которая не касается надвисочных окон (два отверстия в верхней части череп за глазницами) и заглазничную кость за глазницей, которая видна при взгляде на череп сбоку. Еще одна отличительная черта «А». depressifrons - это отсутствие прикуса.
«А.» nanlingensis
В 1964 году китайский палеонтолог Ян Zhongjian назвал новый вид Asiatosuchus , «А.» nanlingensis , основанный на фрагментарном материале формации Шанху в Наньсюн , провинция Гуандун , Китай. Мелкие копролиты (окаменелые фекалии) были обнаружены рядом с типовым экземпляром A. nanlingensis . A. nanlingensis был обнаружен одновременно с аналогичным Eoalligator chunyii , и исследование 2016 года показало, что они являются синонимами . Однако это было опровергнуто в исследовании 2017 года, в котором отмечалось, что это два разных вида, а также отмечалось, что род Asiatosuchus не является монофилетическим и что A. nanlingensis необходимо переназначить в новый род. Исследование 2021 года с использованием нового набора морфологических данных разрешило A. nanlingensis как члена Mekosuchinae .
Другие виды
Два вида Asiatosuchus были названы в России: A. zajsanicus в 1982 г. и A. volgensis в 1993 г. A. volgensis и A. zajsanicus были расценены как nomina dubia Angielczyk и Gingerich (1998), потому что они основаны на ископаемых образцах, сохраняющих очень большую площадь. маленькая анатомическая деталь. A. zajsanicus позже был отнесен Ефимовым (1988) к Dollosuchus , роду крокодилов tomistomine , но Brochu (2007) считал Dollosuchus сомнительным.
Несколько окаменелостей крокодилов из палеогена Северной Америки также были предложены как принадлежащие Asiatosuchus . По сравнению с A. grangeri , Crocodylus affinis из формации Бриджер в Вайоминге имеет селезеночную кость аналогичной формы в нижней челюсти и лобную кость в черепе. Хотя "С." affinis известен по полному черепу, материал черепа A. grangeri слишком фрагментарен, чтобы поддерживать «C.» affinis классифицируется как Asiatosuchus .
В crocodyloid видов «Crocodylus» monsvialensis были названы из раннего олигоцена отложений в Monteviale , Италия в 1914 году и переведены на Asiatosuchus в 1993 году, хотя последующие авторы поставили под сомнение этого направления и считали синоним Diplocynodon ratelii . "Crocodylus" vicetinus из среднеэоценового местонахождения Монте-Болка был отнесен к Asiatosuchus sp. Kotsakis et al. (2004) в ожидании пересмотра материала крокодилов горы Болка.
Частичный скелет крокодилоида из Сулейманских гор в Пакистане был предварительно отнесен к Asiatosuchus . Окаменелость была найдена в формации Дразинда среднего эоцена , морском месторождении, в котором также сохранились останки китов- археоцетов . Присутствие возможного экземпляра Asiatosuchus в морских отложениях предполагает, что эти крокодилы могли терпеть длительные периоды времени в океане - способность, которая способствовала распространению ранних крокодилоидов по Европе и Азии.
Филогения
Филогенетический анализ эволюционных взаимоотношений крокодилов помещает Asiatosuchus в состав клады или эволюционной группы под названием Crocodyloidea , которая включает живых крокодилов и их вымерших родственников. Недавний филогенетический анализ помещает Asiatosuchus в качестве базального («примитивного») члена этой клады, что близко к разделению между Crocodyloidea и Alligatoroidea , группой, которая включает живых аллигаторов , кайманов и их вымерших родственников. Многие виды, наиболее близкие к видам Asiatosuchus, изначально были отнесены к роду Crocodilus, поскольку внешне напоминают современных крокодилов. Однако большинство ранних крокодилов, даже некоторые ранние аллигатороиды, напоминали современных крокодилов, потому что треугольная голова в форме крокодила - примитивное состояние для крокодилов.
Некоторые филогенетические анализы поместили "Asiatosuchus" germanicus в качестве сестринского таксона или ближайшего родственника группы под названием Mekosuchinae . Mekosuchines - группа крокодилоидов из Австралии и южной части Тихого океана, которые необычны тем, что они были узкоспециализированными для жизни на суше. Если «А.» germanicus - сестринский таксон Mekosuchinae, возможно, он был близок к предкам группы. Самый ранний известный и самый базальный мекосухин, Камбара , жил в то же время, что и Asiatosuchus , что позволяет предположить, что Asiatosuchus или азиатский крокодилоид мог распространиться в Австралии как предок мекосухин. Несмотря на результаты филогенетического анализа, «А.» germanicus - маловероятный кандидат на роль предка мекосухинов, поскольку он жил очень далеко от Австралии и вероятность того, что он мог попасть в Австралию из Европы, очень мала.
Большинство филогенетических анализов не подтверждают идею о том, что все виды Asiatosuchus принадлежат к своей собственной кладе. Вместо этого они обнаруживают, что виды Asiatosuchus образуют парафилетическую группу, а это означает, что Asiatosuchus представляет собой эволюционную ступень последовательно более производных крокодилоидов, а не отдельную линию. Поскольку название рода обычно применяется только к монофилетической группе исследователями, изучающими доисторических крокодилов, типовой вид A. grangeri теперь считается единственным допустимым видом в пределах Asiatosuchus . Вид "А." germanicus и «A. depressifrons написаны в кавычках, потому что они не принадлежат к Asiatosuchus и еще не получили других родовых названий. Отношения других предполагаемых видов Asiatosuchus неясны, потому что только A. grangeri , A. germanicus и» A. «Депрессифроны имеют достаточно отличительных черт, чтобы их можно было включить в филогенетический анализ.
Ниже представлена кладограмма из Delfino and Smith (2009), показывающая, что виды Asiatosuchus представляют собой немонофилетическую группу. Дельфино и Смит считали, что эти отношения имеют очень слабую поддержку, потому что только несколько характеристик, введенных в матрицу данных, различались между видами Asiatosuchus , и ни одна не отличалась между A. grangeri и "C." affinis.
| Крокодилы |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Исследование датировки 2018 года, проведенное Lee & Yates с одновременным использованием морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст окаменелостей ) данных, установило взаимосвязи внутри Crocodilia , которые были расширены в 2021 году Hekkala et al. с использованием палеогеномики путем извлечения ДНК из вымершего Voay .
Приведенная ниже кладограмма показывает результаты последних исследований, которые поместили Asiatosuchus за пределы Crocodyloidea , как более базальные, чем Longirostres (объединенная группа крокодилов и гавиалид).
| Крокодилы |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
_white_background.jpg){kind=small}
