Zygiella x-notata -Zygiella x-notata
| Zygiella x-notata | |
|---|---|
|
|
| Взрослая самка Zygiella x-notata | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Подтип: | Хелицерата |
| Класс: | Арахнида |
| Порядок: | Araneae |
| Инфразаказ: | Araneomorphae |
| Семья: | Araneidae |
| Род: | Зигиэлла |
| Разновидность: |
Z. x-notata
|
| Биномиальное имя | |
|
Zygiella x-notata ( Клерк , 1757 г.)
|
|
|
|
| Глобальное распространение (зеленый) | |
| Синонимы | |
|
|
Zygiella x-notata , иногда известная как ткач сфер с отсутствующим сектором или секторный паук с серебряной стороной , является разновидностью пауков в семействе Araneidae . Это одиночные пауки, обитающие в паутине сфер, которую каждый день прядут. Z. x-notata - представитель рода Zygiella , пауков , плетущих сферы . Взрослую самку легко узнать по характерному листовидному следу на ее задней опистосоме , каудальнее желто-коричневой головогруди .
Полотна из Zygiella х-notata пауки известны их характеристики отсутствующего сектора, кредитования общего названия паука как «недостающего сектор орб ткач.» Этот вид широко распространен по всему миру, в основном населяя районы проживания человека в Северной Европе.
Обычная добыча - летающие насекомые и другие мелкие насекомые. Они попадают в липкую спиральную втулку паутины сфер. Захват добычи происходит как передняя лапу из Z. х-notata обнаруживает вибрации на цепи сигнала , который соединяет отступление паука с добычей захватом ступицы полотна. Молодь Zygiella x-notata ежедневно перестраивает сети и обновляет их по мере необходимости взрослыми самками. После половой зрелости самцы прекращают производство паутины в поисках плодородных самок. После размножения в летние месяцы самцы погибают. Поздней осенью самки откладывают яйцеклетку, а молодь выводится поздней весной. После нескольких линьок молодые самки готовы к размножению.
Описание
Взрослые самки Zygiella x-notata имеют размер тела 5-11 мм в длину, а взрослые самцы - до 7 мм. У взрослых самок ширина панциря составляет 1,5 мм. На дорсальной части голени шагающих ног и педипальп находится группа трихоботрий . Существует только один сенсиллы на ноги плюсневой кости . Головогруди желто-коричневого цвета, с листьями , как метки на опистосома . Живот имеет серебристый блеск из-за кристаллов гуанина под кожей. Взрослых самок можно узнать по их серым полосатым ногам и узору темно-серых волн на спине. Взрослые самцы меньше взрослых самок и имеют темную спинную поверхность с темно-коричневыми ногами и головогрудью . Брюшко самца меньше и менее выражено блестящего кремового цвета, чем брюшко самки. В умеренном климате имаго появляются с июля по октябрь, иногда даже до декабря. В более теплых регионах Z. x-notata активна круглый год.
Название конкретного х-notata с латинским «х-образной меткой».
Общие имена
Распространенное название « Ткач сфер с отсутствующим сектором» происходит от отличительной структуры сети Z. x-notata . Характерно, что этот вид строит сеть с отсутствующим сектором, содержащим только сигнальную нить в верхней половине. Этот вид также часто называют секторным пауком с серебряной стороной.
Таксономия
Zygiella x-notata была названа Клерком в 1757 году. Таксономический статус этого вида до сих пор считается действительным.
- Zygiella x-notata (Clerck, 1757) - голарктический, неотропический
Среда обитания и распространение
Естественная среда
Zygiella x-notata обычна в районах, населенных людьми, в том числе на лодках и в доках. Они также встречаются на городской растительности, такой как кусты или кустарники. Самки создают орб-паутину, предпочтительно вблизи населенных пунктов, и именно здесь они проводят свою взрослую жизнь.
Zygiella x-notata была обнаружена на скалах и кустах в Великобритании и по всей Европе.
Распределение
Этот вид паука, плетущего круговые орбиты, коренным образом населяет районы Европы и является инвазивным в некоторых прибрежных районах Америки. Их также можно найти в некоторых других местах по всему миру. Zygiella x-notata широко распространена в западной части Палеарктики, а также распространена по всей Голарктике. Прежде всего, Z. x-notata широко распространена на большей части территории Великобритании, а также в Западной и Центральной Европе.
Веб-агрегаты
Как городские колонизаторы, Zygiella x-notata часто собираются вокруг населенных пунктов. Идеальные места для веб-строительства включают такие конструкции, как стены, заборы и оконные рамы, поскольку они обеспечивают достаточные якоря для городской веб-разработки. Поскольку эти пространства пользуются большим спросом как оптимальные сайты для создания веб-сайтов, они часто населены несколькими отдельными пауками Zygiella x-notata , каждый из которых строит и размещается в своей собственной сети в непосредственной близости с другими людьми. Несмотря на то, что их называют одиночными пауками, эти виды собирают до 25 отдельных пауков на квадратный метр возле человеческих построек.
Диета
Кормление
Для молодых особей zygiella x-notata характерно строить новую сеть каждый день, пока они не достигнут совершеннолетия. Взрослые особи Zygiella x-notata плетут орбиты, которые используются для захвата и вывода из строя добычи. Вместо того , чтобы строить новый веб - каждый день , как делают подростки, взрослая женщина Z . x-notata создает первоначальную сеть и обновляет ее почти каждый день по мере необходимости. Самка паука будет сидеть в своем убежище на паутине, которая прикреплена к сигнальной нити в характерном отсутствующем секторе орб-паутины. Когда добыча попадает в сеть, самка может обнаружить ее присутствие по вибрации сигнальной нити. Когда эти колебания обнаруживаются, она спускается по шелковой сигнальной нити к центру паутины, где была поймана добыча. Тип добычи зависит от естественной среды обитания и географического положения паука, но обычно состоит из летающей добычи, такой как двукрылые. Самцы Zygiella x-notata в молодости питаются так же, как и самки, но по достижении взрослого возраста они больше не строят паутину для захвата добычи, а сосредотачиваются на успешном размножении.
Хищное пищевое поведение
Как описано Веннером и др., У Zygiella x-notata есть четыре стадии хищнического поведения: во - первых, сначала наступает «фаза ожидания», когда паук неподвижен в своем отступлении в верхнем углу паутины. А передняя лапа опирается на сигнальной нити , которая простирается от отступления паука к ступице полотна. Во-вторых, это «фаза обнаружения», когда после того, как добыча входит в контакт с паутиной, паук движется к ней по сигнальной нити. Третий - это «фаза захвата», в которой жертва выводится из строя пауком и затем возвращается к отступлению. Было замечено, что Zygiella x-notata кусает и обматывает добычу шелком во время этой фазы в качестве средства вывода из строя перед транспортировкой в убежище. Наконец, есть «фаза проглатывания», когда паук поедает добычу в ее отступлении и удаляет ее останки из сети.
Вибрационные сигналы при захвате добычи
Пауки Zygiella x-notata способны обнаруживать вибрационные сигналы как в воздухе, так и через колебания паутины. Создавая сеть сфер, чтобы инициировать захват добычи, самка Zygiella x-notata может обнаруживать присутствие потенциальной жертвы с помощью вибраций, передаваемых по воздуху. Это стимулирует прядение паутины еще до поимки добычи. Как только вибрационные сигналы обнаруживаются, самки пауков участвуют в одном из нескольких возможных паттернов поведенческой реакции: 1) по крайней мере одна нога слегка перемещается; 2) передние лапы паука многократно отрываются от сигнальной нити; или 3) паук выходит из своего убежища и устремляется вниз по сигнальной нити к центру паутины. В характерной и повторяемой серии событий паук покидает концентратор, устремляясь в направлении источника первоначального вибрационного сигнала. Как только паук обнаруживает источник вибрации, он касается добычи своей первой парой ног. Затем паук хватает добычу своими первыми тремя парами ног и кусает ее. Следовательно, если после того, как паук вошел в узел сети, никаких дальнейших вибраций (переносимых по нитке или по воздуху) не обнаруживается, Z. x-notata будет активно вибрировать по сети, обнаруживая неподвижную мертвую добычу или частицы грязи, висящие в ней. Эта процедура «рывков паутины», происходящая из-за изгибов передних лап паука в контакте с радиусами паутины, повторяется до тех пор, пока паук не найдет жертву в паутине, следуя аномальной вибрации.
Интернет
Веб-тип
Пауки Zygiella x-notata создают сеть сфер в областях, часто занимаемых людьми. Паутина сфер имеет спиралевидный вид с радиусами, сходящимися к центральной ступице. На начальном этапе создания полотна образуется нелипкая спираль, которую впоследствии можно заменить липкой спиралью. Характерный для этого вида «отсутствующий сектор» часто присутствует в верхней половине паутины, который пересекает сигнальная нить, соединяющая центр паутины с отступлением паука. Сигнальная нить может быть разной длины, от 4 до 50 см.
Влияние добычи на веб-строительство
Хищное поведение ткача сфер из пропавшего сектора влияет на изменения в конструкции паутины. Было обнаружено, что создание сети стимулируется присутствием добычи, в результате чего пауки в присутствии жертвы плетут свои сети раньше, чем пауки в отсутствие добычи. Однако продолжительность построения паутины уменьшалась в присутствии жертвы, и, таким образом, было обнаружено, что размеры паутины меньше во всей выборке. Эти характерно более мелкие сети сплетены с более узкими сетками, что способствует быстрому захвату добычи. Хотя эти сети были меньше, чем сети, созданные в отсутствие добычи, они обеспечивали быстрый способ поймать добычу. Это демонстрирует способность Zygiella x-notata ощущать изменения в доступности местной добычи. Аналогичное исследование, проведенное Venner et al. обнаружили, что этот вид пауков, плетущих сферы, меняет свое поведение при построении паутины в ответ на новую информацию, обнаруженную во время захвата добычи. Когда пауки пережили акт поимки и поедания добычи, они адаптировали структуру своей паутины и расход энергии в ожидании следующей поимки.
Веб-строительство
Конструирование паутины происходит через наблюдаемый и повторяемый процесс, который по мере взросления взрослой самки паука становится все более организованным с все более идентичной паутиной. Согласно Anotaux et al. Процесс создания сети состоит из четырех этапов. Сначала паук конструирует внешний каркас и радиальные нити. Во-вторых, она производит вспомогательную спираль. В-третьих, она строит липкую спираль, предназначенную для улавливания местной добычи. Наконец, она модифицирует центр паутины - концентратор, который подключается к сигнальному потоку в качестве устройства обнаружения добычи для паука, подстерегающего в ее отступлении.
Веб-долговечность
Ювенальная Z. х-notata пауки были найдены , чтобы восстановить свои полотна ежедневно для того , чтобы поймать добычу. Обновление сети обычно происходит в конце ночи как у молодых, так и у взрослых пауков. Как правило, продолжительность жизни паутины Zygiella x-notata составляет примерно один день.
Влияние старения и опыта на веб-конструкцию
Многочисленные исследования показали, что состав и частота строения паутины сфер Zygiella x-notata изменяются с увеличением возраста и опыта обитающей самки. Anotaux et al. определили, что более старые пауки Z. x-notata вкладывают меньше шелка в производство своей паутины по сравнению с более молодыми пауками как для короткоживущих, так и для долгоживущих разновидностей. Также было обнаружено, что у более старших взрослых самок пауков больше вариаций в сетке сфер, чем у молодых взрослых самок, что отражает снижение двигательных функций, коррелированное с повышенной неравномерностью паутины в старшем возрасте. Venner et al. установили корреляцию между захватом и проглатыванием добычи и практикой восстановления сети среди взрослых самок Z. x-notata . Было обнаружено, что пауки, которые участвовали в четырех стадиях хищнического поведения и впоследствии перестраивали свои сети, вкладывали меньше средств в область захвата своей недавно построенной сети.
Веб-аномалии
Пауки вида Zygiella x-notata учитывают предыдущие элементы построения паутины в построении будущих паутины. Это несовершенный процесс, подверженный ошибкам при построении сети. Было обнаружено, что аномалии в структуре паутины у этого вида являются результатом позиционной модификации паука на радиальных нитях паутины. Когда четвертая лапа паука ориентирована периферически по отношению к паутине во время построения паутины, напротив центра паутины, аномалии в конструировании паутины являются обычным явлением. В этом положении крестовина не может определить правильное положение крепления внутренней спирали к следующей радиальной резьбе. Аномалии сети вредны для успеха пауков, поскольку они могут изменить производительность сети, включая как способность захвата добычи, так и способность избегать хищников.
Характерно отсутствующий веб-сектор
Zygiella x-notata известна своей гибкостью в построении паутины с помощью паутины сфер пропущенных секторов, которые сотканы этим видом. Несмотря на то, что поведение при построении сети является врожденным, у этих пауков есть характерная гибкость, когда они изменяют свои сети в соответствии со своими преимуществами и безопасностью. Зная о своем отступлении, виды Zygiella обычно оставляют недостающий сектор, особенно при создании паутины на дверной или оконной раме. Иногда после создания полной сети пауки возвращаются и заполняют недостающий сектор или не заполняют определенный сектор в зависимости от обстоятельств. Процесс создания недостающего сектора включает в себя изменение направления в этой области во время спирали или прорезание нитей для удаления спиралей в этом участке после построения всей сети.
Размножение и жизненный цикл
Жизненный цикл
Zygiella x-notata имеет годовой жизненный цикл. Самки пауков откладывают яйца осенью, преимущественно в сентябре и октябре. В то время как самцы умирают вскоре после спаривания, выжившие самки защищают яйцеклетки зимой от паразитов перепончатокрылых. Весной из яиц вылупляются яичные мешочки, и впоследствии паучки разлетаются. Пауки достигают свой взрослый INSTAR в августе, когда спаривание начинается снова, и цикл начинается заново. Достигнув взрослой стадии, самка Zygiella x-notata живет примерно 5–7 месяцев.
Яичные мешочки
Яичные мешочки используются у паукообразных , обеспечивая защиту развивающихся пауков как от хищников, так и от паразитов. Яичный мешок обеспечивает паучкам достаточный и устойчивый эмбриологический микроклимат, подходящий для развития. Яичные мешочки также обеспечивают паучкам достаточное количество питательных веществ, чтобы выжить в период вылупления.
Zygiella x-notata - итеропородный вид, при этом отдельные пауки участвуют в нескольких репродуктивных процессах на протяжении всей своей взрослой жизни. Самки вида Zygiella x-notata производят яйцеклетки поздней осенью. Пауки появляются в середине-конце весны следующего года.
Структура
Яичные мешочки вида Zygiella x-notata имеют эллиптическую форму. Они варьируются от белого до желто-коричневого цвета. Яйца защищены серией сложных воздушных структур, состоящих из последовательных слоев шелковой ткани. Эти слои шелка защищают яйца от хищников, паразитов и рисков преждевременного вылупления.
Структурный состав яичных мешочков Zygiella аналогичен таковому у большинства других видов, принадлежащих к тому же семейству пауков-кругопрядов, Araneidae . Яичные мешочки однородны по форме и структуре и состоят из внутреннего основного слоя, промежуточного двойного изоляционного слоя и внешнего слоя. Эти слои созданы, чтобы обеспечить развивающимся паучкам защиту от вредных внешних экосистем и хищников.
Спаривание
Zygiella x-notata проявляет множество видов брачного поведения, включая разборчивость самцов, охрану партнера и вибрационные ухаживания. Самки Zygiella x-notata сохраняют мужскую сперму после спаривания, впоследствии производя один яйцеклеточный мешок поздней осенью. Самки, пережившие зиму, иногда весной производят дополнительные яйцеклетки с сохраненной спермой их предыдущего партнера.
Мужская разборчивость
Взрослые самцы пауков Zygiella x-notata оказались разборчивыми в выборе самок в условиях высокой конкуренции. Bel-Venner et al . показывают, что в условиях слабой внутриполовой конкуренции самцы оппортунистически объединяются в пары с самками, тогда как в условиях высокой конкуренции самцы избирательно охраняют самок в соответствии со своими собственными конкурентоспособными способностями. Это продемонстрировало ассортативное брачное поведение определенного размера в дифференциальных предпочтениях самцов Z. x-notata при спаривании , где крупные самцы часто предпочитали спариваться с более крупными и плодовитыми самками, а более мелкие самцы предпочитали спариваться с более мелкими самками.
Охрана товарища
Самки премульты - жизненно важный ресурс для репродуктивного успеха самцов Zygiella x-notata . Перед совокуплением пауки-самцы стараются охранять самку до ее последней линьки , когда она становится сексуально восприимчивой. Охраняя самку, самец рассчитывает стать первым совокуплением своей охраняемой самки после того, как станет сексуально восприимчивым. Это дает самцу значительную репродуктивную выгоду, так как охрана партнера ведет к репродуктивному успеху.
Бел-Веннер и Веннер изучали охранное поведение Zygiella x-notata перед спариванием . Они обнаружили, что охрана самок является широко распространенным явлением среди интересующей их популяции, и наблюдали сильную конкуренцию между самцами за охрану самок с частым захватом самцами. Согласно теории полового отбора , более крупные самцы оказались более успешными в охране самок и изгнании более мелких самцов со своих охранных позиций. Несмотря на то, что охрана партнера обходится дорого, самцы, которые проявляют такое поведение, несут в себе особый репродуктивный успех из-за увеличения размеров тела и конкурентоспособности.
Вибрационные ухаживания
Паутина самок пауков Zygiella x-notata свешивается вертикально в условиях высокого напряжения как двухмерные шелковые полотна. Было обнаружено, что самцы этого вида используют высокое натяжение шелковых нитей паутины, чтобы посылать вибрирующие сигналы ухаживания местной самке. Исследование, проведенное Tarsitano & Kirchner, проанализировало вибрационные паттерны, связанные с этим ритуалом ухаживания. Было обнаружено, что самцы пауков Z. x-notata производят три типа вибрационных сигналов ухаживания в сети самок. Были идентифицированы периодический сигнал «тянущего», «ощипывающего» и «отрыгивающего». Оба сигнала «тянуть» и «ощипывать» выполняются самцом непосредственно перед совокуплением как средство возбуждения резидентской самки. Эти сигналы вовлекают самца передними ногами, чтобы «выдернуть» или «оторвать» кусок шелка, который он ранее проделал с сигнальной нитью на паутине самки. Третий, «отрыгивающий» сигнал вырабатывается самцом, когда он приближается к самке в ее отступлении, и, вероятно, используется, чтобы предупредить самку о том, что он потенциальный партнер, а не жертва. Эта практика «отрыжки» предотвращает нападение самки на самца, когда он начинает «тянуть» и «ощипывать» сигналы перед ухаживанием. Временная структура этих вибрационных сигналов ухаживания позволяет самке различать потенциального партнера и потенциальную жертву в ее сети.
Социальное поведение
Zygiella x-notata - вид одиночных пауков-кругопряд. Взрослые Z. x-notata не взаимодействуют социально с другими особями того же вида, за исключением спаривания и общения, связанного с родственниками пауков до расселения . Однако непосредственная близость, в которой сети создаются в их естественной среде (то есть вблизи или на человеческих постройках), может привести к агрессивному территориальному поведению между людьми.
Внутривидовая агрессия
С ростом численности населения многие Zygiella x-notata приспособились к жизни на или вблизи человеческих построек в городских, пригородных и сельских районах. Городская среда предоставляет паукам-паукам, строящим паутину, таким как Zygiella x-notata , достаточное количество мест для создания своей паутины. Тем не менее, высококачественные веб-сайты востребованы многими представителями как вида Zygiella, так и других видов, прядущих паутину. В урбанизированной среде Zygiella x-notata проявляет высокую внутривидовую агрессию. Отчасти это связано с тем, что у городских пауков предпочитают разные, но устойчивые типы агрессивности. Агрессивность может способствовать скоплению пауков высокой плотностью. Наблюдалось, что скопления содержат до 25 отдельных пауков на квадратный метр. Однако высокий уровень агрессии среди населения может дорого обойтись. Повышенная агрессия приводит к более высокому уровню травм и смертей из-за более сильных межличностных столкновений. Следовательно, эта агрессивная типология ограничивается городскими жилищами Zygiella, которые встречаются в скоплениях паутины рядом с предпочтительными местами обитания , что указывает на развивающуюся поведенческую пластичность у этого вида.
Хищники
Осы
Осы - активные хищники пауков, особенно хищники во время репродуктивного периода пауков. Нападения ос вида Vespula germanica обычны для Zygiella x-notata. Пауки-самцы и более мелкие самки подвергаются большему риску нападения ос.
Мужское предпочтение
Самцы чаще становятся жертвами хищничества ос, чем самки. Это происходит по нескольким причинам. Во-первых, взрослый самец Zygiella x-notata не производит паутины сфер и, таким образом, обитает на оконных рамах или других человеческих структурах. Это ставит самцов в невыгодное положение, поскольку их легче распознать по осам. Во-вторых, дорсальная сторона самца, а также его ноги и головогрудь кажутся значительно темнее, чем у самки. Если сравнивать их с местами проживания в человеческих поселениях, темный цвет самцов хорошо заметен, и поэтому их предпочтительнее обнаружить осы. В-третьих, самцы пауков проявляют охранное поведение для самок. Оберегая своих потенциальных самок, самцы обычно находятся в сети самок, за пределами ее убежища. Здесь самец уязвим для хищников из-за его повышенной видимости.
Избегание хищничества
Из-за значительной угрозы хищничества осы Zygiella x-notata выработали защитное поведение, чтобы избежать угроз хищничества. Одна из тактик, которую использует Zygiella x-notata, чтобы избежать хищничества ос, - это прыжки с паутины или с человеческих построек. В частности, у мужчин это поведение выживания заключается в прыжке с оконной рамы, где оса уже не может обнаружить его. У самок пауков избегание хищников включает в себя тактику, известную как «чистка паутины». Самки чистят паутину, выбрасывая останки добычи из паутины после еды. Если либо жертва, либо неодушевленный объект остаются застрявшими в паутине, самки удаляют часть паутины, содержащую добычу или предмет, и восстанавливают часть паутины. Такое поведение снижает риск хищничества для самок за счет снижения порога видимости осы. Кроме того, очистка паутины часто происходит ночью, чтобы снизить риск потенциального нападения хищников. В течение дня самка остается в своем убежище, чтобы уменьшить видимость для ос и тем самым снизить риск нападения хищников.
Последствия хищничества
Последствия хищничества осы включают снижение репродуктивного успеха особи Zygiella x-notata в результате захвата осой, смещение паука при прыжке с паутины или других структур и кражу добычи осой. Все они представляют собой физиологические и энергетические издержки для паука, иногда приводящие к физическим нарушениям или смерти.
Инвазивные виды
Zygiella x-notata считается инвазивным видом в Калифорнии, однако она не опасна для человека и, как известно, не кусает. Единственное препятствие, которое они, кажется, создают, - это мешать работе в саду своей большой паутиной.
Смотрите также
использованная литература
- Ле Гельте, Луи. 1966. Structure de la toile de Zygiella x-notata Cl. (Araignées, Argiopidae) et facteurs qui régissent le comportement de l'Araignée pendant la construction de la toile. Теза, Университет Нанси.
- Леви, Герберт Вальтер : «Род ткачей круговых ткачей Zygiella (Araneae, Araneidae)». в Вестнике Музея сравнительной зоологии , т. 146, нет. 5, стр. 267-290, Кембридж 1974. ISSN 0027-4100
- Вайсманн, Моника: Создание сети и захват добычи в двух ткачах сфер. 1987 г.