Не размещено в APG II - Unplaced in APG II

Когда система APG II по классификации растений была опубликована в апреле 2003 года пятнадцать родов и три семья были помещены incertae SEDIS в покрытосеменных , и были перечислены в разделе приложения под названием «Taxa неопределенной позиции».

К концу 2009 г. молекулярно-филогенетический анализ последовательностей ДНК выявил родственные связи большинства этих таксонов , и все, кроме трех, были помещены в какую-то группу внутри покрытосеменных растений. В октябре 2009 года ПНГ II был заменен системой ПНГ III . В APG III 11 из перечисленных выше родов были помещены в семьи или стали семьями, положение которых в их отрядах было приблизительно или точно известно. Семейство Rafflesiaceae было помещено в отряд Malpighiales , близкий к Euphorbiaceae и, возможно, внутри него. Mitrastema превратилась в монотипное семейство Mitrastemonaceae. Это семейство и Balanophoraceae были помещены в отряды incertae sedis , то есть их положение в этих отрядах оставалось совершенно неизвестным. Было обнаружено, что Меттениуса принадлежит к сверхординарной группе, известной как ламииды , которая не была должным образом разделена на отряды. Cynomorium был повышен до семейного статуса как Cynomoriaceae, и вместе с Apodanthaceae и Gumillea оставался незамещенным в APG III. Пять таксонов не попали в число покрытосеменных в APG III, поскольку в список были добавлены Nicobariodendron и Petenaea .

Лептаулус

Нет никаких очевидных причин для включения Leptaulus в список неразмещенных таксонов, кроме временного лага между отправкой и публикацией. В 2001 году в филогенетическом исследовании, основанном на морфологических данных и данных ДНК , было обнаружено , что Leptaulus принадлежит к группе из шести родов, которые большинство авторов теперь считают семейством Cardiopteridaceae . Это было подтверждено в исследовании анатомии древесины в 2008 году. Род помещен в Cardiopteridaceae в системе APG III в 2009 году. До 2001 года Leptaulus и остальные Cardiopteridaceae обычно помещались в широко ограниченный Icacinaceae , который оказался быть полифилетическим .

Некоторые ботаники не считают Cardiopteridaceae семейством из шести родов. Вместо этого они разделяют Cardiopteris на моногенный Cardiopteridaceae sensu stricto и помещают остальные пять родов в семейство Leptaulaceae. Монофилия из Leptaulaceae никогда не была протестирована с молекулярными данными.

Pottingeria

Основная статья: Pottingeria

Долгое время считалось, по крайней мере некоторыми, что небольшое дерево Pottingeria из Юго-Восточной Азии могло принадлежать к отряду Celastrales . В филогенетическом исследовании этого отряда в 2006 году было обнаружено , что Pottingeria является членом этого отряда, но не членом какого-либо из его семейств. Это была нерешенная пентатомия, состоящая из Parnassiaceae , Pottingeria , Mortonia , пары ( Quetzalia + Zinowiewia ) и других родов Celastraceae . Когда в октябре 2009 года была опубликована система APG III, группа филогении покрытосеменных расширила Celastraceae, включив в нее всех членов упомянутой выше пентатомии.

Дипентодон

Дипентодон имеет один вид - Dipentodon sinicus . Он родом из южного Китая , Бирмы и северной Индии . В 2009 году в молекулярном филогенетическом исследовании отряда Huerteales было показано, что Dipentodon и Perrottetia принадлежат друг другу как два рода семейства Dipentodontaceae .

Медусандра и Сойауксия

В 2009 году в молекулярно-филогенетическом исследовании Malpighiales Кеннет Вурдак и Чарльз Дэвис взяли образцы пяти родов и одного семейства, которые не попали в APG II. Некоторые из них они разместили впервые, а другие подтвердили предыдущее размещение с сильной статистической поддержкой .

В свою внешнюю группу они вошли четыре рода из Saxifragales . Это были Дафнифиллум , Медусандра , Сойауксия и Перидиск . В своей филогении Medusandra и Soyauxia сформировали сильно поддерживаемую кладу с Peridiscus , членом семейства Peridiscaceae , самой базовой клады в Saxifragales. Вардак и Дэвис рекомендовали перенести Medusandra и Soyauxia в Peridiscaceae. Таким образом, моногенное семейство Medusandraceae относится к Peridiscaceae. Soyauxia было установлено, что близко к Peridiscus в другом исследовании , два года назад. Вурдак и Дэвис также обнаружили, что семейство Rafflesiaceae и роды Aneulophus , Centroplacus и Trichostephanus принадлежат к отряду Malpighiales.

Аневлоф

Aneulophus состоит из двух видов древесных растений из тропической Западной Африки . Вурдак и Дэвис нашли правильным традиционное размещение Aneulophus в Erythroxylaceae . Его положение в семье остается неопределенным.

Erythroxylaceae - семейство из четырех родов. Erythroxylum насчитывает около 230 видов. Nectaropetalum имеет восемь видов, а Pinacopodium - два. Еще никто не создал молекулярную филогению семьи.

Centroplacus

Centroplacus имеет единственный вид, Centroplacus glaucinus , дерево из Западной Африки. Было обнаружено, что он близок к роду Bhesa , который только недавно был исключен из Celastrales. Bhesa был объединен с Centroplacus и стал вторым родом Centroplacaceae. Бхеса состоит из пяти видов деревьев из Индии и Малезии .

Трихостефан

Trichostephanus имеет два вида, оба в тропической Западной Африке. Обычно его относили к Achariaceae , но было обнаружено, что он глубоко укоренился в Samydaceae . Многие систематики не признают Samydaceae отдельным семейством от Salicaceae .

Раффлезиевые

Смотрите также: Rafflesiaceae

Несколько родов были удалены из Rafflesiaceae, и теперь он состоит только из трех родов: Sapria , Rhizanthes и Rafflesia . Все они являются холопаразитами, и, как обсуждается ниже, установление их взаимоотношений с помощью молекулярной филогенетики представляет особые проблемы. Раффлезия и ее родственники были предметом нескольких статей с 2004 по 2009 год, и как самый большой цветок в мире, раффлезия вызвала особый интерес. В 2009 году Вурдак и Дэвис подтвердили более раннюю работу, в которой было обнаружено, что Rafflesiaceae гнездится в Euphorbiaceae sensu stricto , ограничении Euphorbiaceae, которое исключает Phyllanthaceae , Picrodendraceae , Putranjivaceae , Pandaceae и несколько других очень небольших групп, которые были включены в него. до 1990-х гг. Чтобы сохранить раффлезиевые, Вурдак и Дэвис разделили моллюсков Euphorbiaceae sensu stricto на Euphorbiaceae sensu strictissimo и Peraceae , новое семейство, состоящее из Pera и четырех других родов.

Паразиты

Четыре из размещённых родов, и все три из неразмещенных семей APG II состоят из achlorophyllous holoparasites . В них гены хлоропластов , которые обычно используются в филогенетических исследованиях покрытосеменных растений, стали нефункциональными псевдогенами . Если они развиваются быстро , они могут быть насыщены повторяющимися мутациями в одном и том же месте и, следовательно, не могут быть полезны для филогенетической реконструкции.

Взаимоотношения некоторых паразитических таксонов были выяснены в исследованиях ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК. Но эти последовательности иногда создают артефактические топологии в филогенетическом дереве , потому что горизонтальный перенос генов часто происходит между паразитами и их хозяевами .

Бдаллофитон и Цитинус

Основная статья: Cytinaceae

Было обнаружено, что паразитические роды Bdallophyton и Cytinus тесно связаны и были объединены в семейство Cytinaceae . На основе митохондриальной ДНК, подладанниковый была помещено в мальвоцветном , а сестру в мунтингиевый .

Митрастемон

Паразитарное семейство Mitrastemonaceae включает один род, известный как Mitrastemon или Mitrastema . Название рода и соответствующее название семейства были источником большой путаницы. Филогения, основанная на митохондриальных генах, помещает Митрастемон в порядок Ericales , но этот результат имел только 76% -ную поддержку бутстрапа с максимальной вероятностью .

Hoplestigma

Хоплестигма состоит из двух видов африканских деревьев, отличающихся крупными листьями, длиной до 55 см и шириной 25 см. Обычно его относят отдельно к семейству Hoplestigmataceae, которое считается родственником Boraginaceae . В 2014 году филогения Boraginaceae была опубликована в научном журнале под названием кладистика . Сравнивая последовательности ДНК выбранных генов , авторы этого исследования показали, что Hoplestigma родственна членам подсемейства Boraginaceae Cordioideae , и они рекомендовали включить Hoplestigma в это подсемейство. Другие авторы предположили, что, хотя Hoplestigma является ближайшим родственником Cordioideae, возможно, ее не следует помещать в нее.

Меттениуса

Metteniusa состоит из семи видов деревьев в Центральной Америке и на северо-западе Южной Америки . С тех пор, как Герман Карстен предложил название Metteniusaceae в 1859 году, некоторые авторы поместили Metteniusa отдельно в это семейство. Большинство авторов, однако, относили его к семейству Icacinaceae, пока в 2001 году не было показано, что это семейство является полифилетическим.

В 2007 г. при сравнении последовательностей ДНК трех генов было установлено, что Metteniusa является одной из базальных клад ламиид . Авторы рекомендовали признать семейство Metteniusaceae. О взаимоотношениях между группами базальных ламиид пока ничего не известно. В группы в этом polytomy включают порядка гарриецветные , семьи икациновые , Oncothecaceae и Metteniusaceae , а также некоторые неразмещенных родов, в том числе Apodytes , Emmotum и Cassinopsis .

Никакое филогенетическое исследование ламиид не проводилось, но предполагалась филогенезия астерид , группы, состоящей из Cornales , Ericales , ламиид и кампанулид .

Balanophoraceae

Balanophoraceae - семейство голопаразитов, насчитывающее 44 вида в 17 родах. Долгое время циномориум обычно входил в это семейство, но теперь известно, что он не связан с ним. В 2005 году было показано, что Balanophoraceae входит в отряд Santalales , но его положение в этом порядке не определено.

В 2009 году два тайваньских исследователя объявили в Интернете, что у них есть результаты, подтверждающие размещение Balanophoraceae в Santalales. Они еще ничего не опубликовали в научном журнале .

Cynomorium

Многие названия были опубликованы в Cynomorium , но, вероятно, существует только два вида . Он не имеет близкого родства ни с чем другим, поэтому его помещают в моногенное семейство Cynomoriaceae.

Попытки найти его ближайших родственников с особой ясностью продемонстрировали, что молекулярная филогенетика не является надежным и беспроблемным методом определения систематических взаимосвязей. Одно исследование поместило его в камнеломки, но не на какое-либо конкретное место в этом порядке. Высказывались сомнения по поводу результатов этого исследования. Другое исследование поместило Cynomorium в Rosales на основании анализа двух областей обратных повторов в геноме хлоропластов , которые развиваются в пятой части быстрее, чем две области с одной копией .

Гумиллея

Gumillea имеет единственный вид, Gumillea auriculata , и известен только по одному экземпляру, который был собран в конце 18 века в Перу . Его назвали Иполито Руис Лопес и Хосе Антонио Павон Хименес .

Джордж Бентам и Джозеф Хукер поместили его в Cunoniaceae , и этому обращению последовали Адольф Энглер и большинство других. Однако последнее комплексное лечение Cunoniaceae исключает его из семьи. В 2009 году Армен Тахтаджан поместил Гумилею в Симарубовые . В статье о Simaroubaceae 2007 года содержится список родов семейства. Гумиллеи нет в этом списке, но авторы не предоставляют список или раздел по исключенным родам.

Gumillea также называют синонимом из Picramnia , но основным источником этой информации является неясным и не упоминается ни в одном из последних обработок Picramnia . Стоит отметить, что на их тарелке для Gumillea , Ruiz и Pavón было показано 11 семяпочек или незрелых семян , которые были извлечены из двухлокулярной завязи . Но яичник в пикрамнии имеет (иногда 2), обычно от 3 до 4 локул, и всегда есть две семяпочки в каждой локуле.

Было бы возможно определить родство Gumillea, если бы ДНК можно было извлечь из существующего образца. ДНК была успешно амплифицирована из образцов аналогичного возраста. Однако любые материалы, использованные в таких исследованиях, никогда не будут заменены.

Apodanthaceae

Основная статья: Apodanthaceae

Семейство Apodanthaceae включает от 22 до 30 видов эндопаразитарных трав . Они делятся на три рода: Pilostyles , Apodanthes и Berlinianche . Попытки определить родство Apodanthaceae дали лишь неопределенные результаты, и они оставались загадочными, пока не было показано, что семейство уверенно помещено в Cucurbitales.

Ссылки

внешние ссылки