Тилоз (ботаника) - Tylosis (botany)
У древесных растений тилоз (во множественном числе: тилоз ) представляет собой расширение паренхимных клеток в просвет соседних сосудов, подобное пузырю . Термин тилоз обобщает физиологический процесс и возникающую в результате окклюзию ксилемы древесных растений как ответ на травму или как защиту от разрушения сердцевины древесины . Это ключевой процесс в разделении гниения деревьев (CODIT) и других древесных растений.
Анатомия
Наблюдаемые на срезе под микроскопом, тилозы выглядят как баллоноподобные выступы, исходящие из клеток паренхимы осевой паратрахеальной части в сосуды ксилемы через соединяющие их ямки. В некоторых случаях между тилозами, выходящими из ямок в сосуды, может быть отчетливый барьер, в то время как в других случаях они могут быть едва различимы.
Роль в разделении
Тилоз сосудов цветковых растений противодействует осевому распространению гиф грибов и других патогенов, замедляя их вертикальное распространение с помощью физического барьера. Аналогичный процесс происходит у голосеменных , которые блокируют доступ к трахеидам , закрывая ямки, соединяющие их друг с другом.
Заблокированные сосуды также обеспечивают защиту от радиального распространения патогенов, ограничивая их горизонтальное распространение через стебель растения. Защита сильнее на границах, где встречаются годовые кольца .
На эффективность как вертикальных, так и горизонтальных барьеров влияет скорость, с которой они устанавливаются тилозами, которые обычно выше у более здоровых растений.
Роль в формировании сердцевины
По мере роста дерева его камбий добавляет годовой прирост (или кольцо) новой древесины, и у многих видов деревьев более старая древесина по направлению к центру дерева становится менее важной для физиологических процессов, таких как транспортировка воды и питательных веществ, и это преобразуется. по дереву к сердцевине. Эта сердцевина не имеет активной защиты от инфекции, но защищена от инфекции и разложения за счет закупорки сосудов ксилемы тилозами и различными веществами, такими как камеди, смолы и воски, содержащие высокие концентрации летучих органических соединений, таких как терпены , которые токсичны для насекомых. личинки и возбудители болезней деревьев, такие как бактерии и грибки. Эти продукты производятся камбием и транспортируются к центру стебля клеточными структурами, называемыми медуллярными лучами, исходящими из центра стебля и затем проникающими в живые клетки аксиальной паратрахеальной паренхимы. По мере старения древесины содержимое клетки паренхимы проникает в мертвый сосуд через яму, соединяющую их. Затем клетка паренхимы умирает, поскольку ее содержимое выбрасывается в пустое пространство сухого сосуда, и высокоэффективные ингибирующие распад вещества, особенно танин, образуются и абсорбируются соседними стенками сосуда.