Покой семян - Seed dormancy

Покой семян - это эволюционная адаптация, которая предотвращает прорастание семян в неподходящих экологических условиях, которые обычно приводят к низкой вероятности выживания проростков. Спящие семена не прорастают в течение определенного периода времени при сочетании факторов окружающей среды, которые обычно способствуют прорастанию бездействующих семян.

Важной функцией покоя семян является задержка прорастания, которая позволяет рассредоточиться и предотвращает одновременное прорастание всех семян. Нестабильность прорастания предохраняет некоторые семена и саженцы от повреждений или гибели в результате непродолжительных периодов плохой погоды или кратковременных травоядных животных ; это также позволяет некоторым семенам прорасти, когда конкуренция со стороны других растений за свет и воду может быть менее интенсивной. Другой формой замедленного прорастания семян является их покой, который отличается от истинного покоя семян и возникает, когда семя не прорастает из-за того, что внешние условия окружающей среды слишком сухие, теплые или холодные для прорастания.

Многие виды растений имеют семена, которые задерживают прорастание на многие месяцы или годы, а некоторые семена могут оставаться в почвенном банке семян более 50 лет до прорастания. У некоторых семян очень долгий период жизнеспособности, и самые старые задокументированные прорастающие семена были получены в результате исследования, проведенного на тканях, захороненных в сибирской вечной мерзлоте. Возраст семян Silene stenophylla оценивается в 31 800 лет, и исследователи успешно регенерировали это растение.

Обзор

Истинный покой или врожденный покой вызван условиями внутри семян, которые препятствуют прорастанию при нормальных идеальных условиях. Часто покой семян делят на две основные категории в зависимости от того, какая часть семян вызывает покой: экзогенный и эндогенный. В зависимости от способа действия существует три типа покоя: физический, физиологический и морфологический.

Было разработано несколько классификационных схем для группировки различных неактивных семян, но ни одна из них не получила универсального использования. Дремота возникает из-за широкого круга причин, которые часто накладываются друг на друга, создавая условия, в которых окончательная категоризация не ясна. Проблема усугубляется тем, что то же семя, которое бездействует по одной причине в определенный момент, может быть бездействующим по другой причине в более поздний момент. Некоторые семена колеблются от периодов покоя к неактивным, и, несмотря на то, что спящие семена кажутся статичными или инертными, в действительности они все еще получают сигналы окружающей среды и реагируют на них.

Не все семена проходят период покоя, многие виды растений выпускают свои семена в конце года, когда температура почвы слишком низкая для прорастания или когда окружающая среда сухая. Если эти семена собирать и высевать в достаточно теплой и / или влажной среде, они прорастут. В естественных условиях бездействующие семена, выпущенные в конце вегетационного периода, ждут до весны, когда температура почвы поднимется, или, в случае семян, рассеянных в засушливые периоды, до тех пор, пока не пойдет дождь и не станет достаточно влаги в почве.

Семена, которые не прорастают из-за мясистых плодов, замедляющих прорастание, находятся в состоянии покоя, а не в состоянии покоя.

У многих садовых растений есть семена, которые легко прорастают, как только в них будет вода, и они будут достаточно теплыми, хотя их дикие предки были в состоянии покоя. У этих культурных растений отсутствует покой семян из-за целого ряда поколений селективного давления со стороны селекционеров и садоводов, которые выращивали и содержали растения, которым не хватало покоя.

Семена некоторых мангровых зарослей живородящие и начинают прорастать, пока еще прикреплены к родителю; они дают большой, тяжелый корень, который позволяет семенам проникать в землю при падении. Живородящее прорастание - это приспособление мангровых зарослей к засоленной среде.

Экзогенный покой

Экзогенный покой вызывается условиями вне эмбриона и часто подразделяется на три подгруппы:

Физический покой

Покой, вызванный непроницаемой семенной оболочкой, известен как физический покой. Физический покой - это результат непроницаемого (ых) слоя (ов), который образуется во время созревания и высыхания семян или плодов. Этот непроницаемый слой предотвращает впитывание семенами воды или газов. В результате семена не прорастают до тех пор, пока не будет нарушен период покоя. В естественных системах физический покой нарушается несколькими факторами, включая высокие температуры, колебания температур, огонь, замораживание / оттаивание, высыхание или прохождение через пищеварительный тракт животных. Считается, что физический покой развился> 100 млн лет назад.

Как только физический покой нарушен, он не может быть восстановлен ( т.е. семя не может войти во вторичный покой из-за неблагоприятных условий, в отличие от семян с физиологическими механизмами покоя ). Следовательно, выбор времени для механизмов, нарушающих физический покой, имеет решающее значение и должен быть настроен на сигналы окружающей среды. Это увеличивает шансы на прорастание в условиях, когда растение будет успешно прорастать, укореняться и в конечном итоге воспроизводиться.

Физический покой был обнаружен в семенах растений 16 семейств покрытосеменных, включая:

Физический покой ни у одного голосеменного не зарегистрирован.

Как правило, физический покой является результатом одного или нескольких слоев палисада в оболочке плода или семени. Эти слои лигнифицированы плотно упакованными мальпигиевыми клетками и пропитаны водоотталкивающим агентом. У семейств Anacardiaceae и Nelumbonaceae семенная оболочка развита недостаточно. Следовательно, палисадные слои в плодах выполняют функциональную роль по предотвращению поглощения воды. Хотя физический покой является общей чертой, некоторые виды в этих семействах не имеют физического покоя и не дают бездействующих семян.

Специализированные структуры, которые функционируют как «водяной зазор», связаны с непроницаемыми слоями семян, чтобы предотвратить поглощение воды. Водяной промежуток закрывается по мере созревания семян и открывается в ответ на соответствующий сигнал окружающей среды. Нарушение физического покоя включает в себя нарушение этих специализированных структур в семени и действует как детектор сигнала окружающей среды для прорастания. Например, семена бобовых (Fabaceae) становятся проницаемыми за счет тонкостенных клеток хрусталика (водно-щелевая структура). После прерывания разрывайте семена, чтобы вода попала в семена. Другие структуры с водяным зазором включают микропиле плетения, биксоидную халазальную пробку, крышку для впитывания и пробку с пробкой.

В природе считается, что оболочка физически спящих семян становится водопроницаемой с течением времени в результате многократного нагревания и охлаждения в течение многих месяцев или лет в семенном банке почвы. Например, высокие и колеблющиеся температуры во время засушливого сезона на севере Австралии способствуют нарушению покоя непроницаемых семян Stylosanthes humilis и S.hamata (Fabaceae).

Как правило, масса семян физически покоящихся семян (например, Abrus прекаторных ) остается постоянной в течение более длительного периода времени, даже при различных условиях окружающей среды (влажность, температура) из-за непроницаемости кожуры семян для воды и воздуха. В последнем документе также подтверждается, что коренные жители используют прекаторные семена абруса в качестве единицы измерения веса (ратти).

Механический покой

Механический покой, когда семенная оболочка или другие покровы слишком сильны, чтобы позволить зародышу расширяться во время прорастания. В прошлом этот механизм покоя приписывали ряду видов, которые, как было обнаружено, вместо этого имели эндогенные факторы покоя. Эти эндогенные факторы включают низкий потенциал роста эмбриона.

Химический покой

Включает регуляторы роста и т. Д., Которые присутствуют в покровах вокруг эмбриона. Их можно выщелачивать из тканей при промывании или замачивании семян или дезактивировать другими способами. Другие химические вещества, препятствующие прорастанию, вымываются из семян дождевой водой или талым снегом.

Эндогенный покой

Эндогенный покой вызывается условиями внутри самого эмбриона, и он также часто разбивается на три подгруппы: физиологический покой, морфологический покой и комбинированный покой, каждая из этих групп также может иметь подгруппы.

Физиологический покой

Физиологический покой предотвращает рост зародыша и прорастание семян до тех пор, пока не произойдут химические изменения. Физиологический покой показан, когда увеличение скорости прорастания происходит после применения гибберелловой кислоты (GA3) или после сухого созревания или хранения в сухом виде. Это также показано, когда спящие зародыши иссекаются и дают здоровые всходы: или когда до 3 месяцев холодной (0–10 ° C) или теплой (= 15 ° C) стратификации увеличивает всхожесть: или когда сухое созревание укорачивает требуется период холодной стратификации. У некоторых семян физиологический покой проявляется, когда скарификация увеличивает всхожесть.

Физиологический покой нарушается, когда ингибирующие химические вещества разрушаются или больше не производятся семенами; часто в период прохладных влажных условий, обычно ниже (+ 4C) 39F, или, в случае многих видов Ranunculaceae и некоторых других, (-5C) 24F. Абсцизовая кислота обычно является ингибитором роста семян, и на ее производство может влиять свет. Некоторые растения, такие как виды пиона, имеют несколько типов физиологического покоя: один влияет на рост корешка (корня), а другой - на рост оперения (побега).

  • Сушка ; Некоторым растениям, в том числе ряду трав и растениям из сезонно засушливых регионов, требуется период сушки, прежде чем они прорастут, семена высвобождаются, но для начала прорастания необходимо иметь более низкое содержание влаги. Если семена остаются влажными после рассеивания, прорастание может быть отложено на многие месяцы или даже годы. Многие травянистые растения из зон умеренного климата обладают физиологическим покоем, который исчезает при высыхании семян.
  • Светочувствительность или светочувствительность влияет на всхожесть некоторых семян. Эти фотобластные семена нуждаются в периоде темноты или света, чтобы прорасти. У видов с тонкой семенной оболочкой свет может проникать в спящий зародыш. Присутствие или отсутствие света может вызвать процесс прорастания, препятствуя прорастанию одних семян, закопанных слишком глубоко, или других семян, не закапанных в почву.
  • Термодорманс - это чувствительность семян к жаре или холоду. Некоторые семена, включая дурень и амарант, прорастают только при высоких температурах (30 ° C или 86 ° F). Многие растения, семена которых прорастают в начале или середине лета, обладают термодействием и прорастают только при теплой температуре почвы. Другим семенам для прорастания нужна прохладная почва, в то время как другим семенам, например сельдерею, при слишком высоких температурах почвы подавляется. Часто требования к термодобавке исчезают по мере того, как семена стареют или высыхают.

Семена классифицируются как имеющие глубокий физиологический покой в ​​следующих условиях: внесение GA3 не увеличивает всхожесть; или когда иссеченные зародыши дают ненормальные всходы; или когда семенам требуется более 3 месяцев холодной стратификации для прорастания.

Морфологический покой

В морфологическом покое зародыш недоразвит или недифференцирован. У некоторых семян есть полностью дифференцированные зародыши, которым необходимо вырасти еще до прорастания семян, или же зародыши не дифференцируются на разные ткани во время созревания плодов.

  • Незрелые зародыши - некоторые растения выпускают свои семена до того, как ткани зародышей полностью дифференцируются, а семена созревают после того, как они впитают воду, находясь на земле, прорастание может быть отложено от нескольких недель до нескольких месяцев.

Комбинированный покой

Эти семена обладают как морфологическим, так и физиологическим покоем.

  • Морфофизиологический или морфофизиологический покой возникает, когда семена с недоразвитыми зародышами также имеют физиологические компоненты покоя. Таким образом, эти семена требуют обработки, нарушающей покой, а также определенного периода времени для развития полностью выросших зародышей.
  • Промежуточный простой
  • Глубоко простой
  • Глубокий простой эпикотиль
  • Глубокий простой двойной
  • Промежуточный комплекс
  • Глубокий комплекс

Комбинационный покой

Комбинационный покой возникает у некоторых семян, причем покой вызван как экзогенными (физическими), так и эндогенными (физиологическими) условиями. Некоторые виды ирисов имеют как твердую непроницаемую оболочку семян, так и физиологический покой.

Вторичный покой

Вторичный покой возникает у некоторых семян, не находящихся в состоянии покоя, и семян, находящихся после покоя, которые находятся в неблагоприятных для прорастания условиях, например при высоких температурах. Это вызвано условиями, которые возникают после того, как семена были разбросаны. Механизмы вторичного покоя еще полностью не изучены, но могут включать потерю чувствительности рецепторов плазматической мембраны.

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Хэнсон, Тор (2016). Триумф семян: как зерна, орехи, ядра, зернобобовые и косточки завоевали царство растений и повлияли на историю человечества . Основные книги. ISBN 978-0465097401.