Сложноцветные -Asteraceae

Сложноцветные
Временной диапазон:76–0  млн лет Кампанский - недавний
Астровый постер 3.jpg
Двенадцать видов сложноцветных из подсемейств Asteroideae, Carduoideae и Cichorioideae.
Научная классификация е
Царство: Растения
Клада : Трахеофиты
Клада : покрытосеменные
Клада : эвдикоты
Клада : Астериды
Заказ: Астералес
Семья: Сложноцветные
Берхт. и Дж. Пресл
Тип рода
Астра
Подсемейства
Разнообразие
1911 родов
Синонимы
  • Композиты Гисеке
  • Ссылка на акарновые
  • Амброзиевые Берхт. и Дж. Пресл
  • Антемидовые Bercht. и Дж. Пресл
  • Апосеридные Раф.
  • Арктотидовые Bercht. и Дж. Пресл
  • Artemisiaceae Мартинов
  • Атаназиевые Мартинов
  • Календуловые Bercht. и Дж. Пресл
  • Carduaceae Bercht. и Дж. Пресл
  • Кассиниевые Sch.Bip.
  • Цихориевые Juss.
  • Ссылка Coreopsidaceae
  • Цинаровые Спенн .
  • Echinopaceae Bercht. и Дж. Пресл
  • Эупаториевые Bercht. и Дж. Пресл
  • Бессмертник Ссылка
  • Inulaceae Bercht. и Дж. Пресл
  • Lactucaceae Друде
  • Мутизиевые Бернетт
  • Партениевые Ссылка
  • Ссылка Perdiciaceae
  • Senecionaceae Bercht. и Дж. Пресл
  • Vernoniaceae Burmeist.

Семейство Asteraceae / ˌ æ s t ə ˈ r s / , альтернативно Compositae / k ə m ˈ p ɒ z ɪ t / , состоит из более чем 32 000 известных видов цветковых растений более чем 1900 родов в пределах заказа Asterales . Обычно называемые семействами астр , маргариток , сложноцветных или подсолнухов , сложноцветные были впервые описаны в 1740 году. Количество видов в сложноцветных соперничает только с орхидными , и какое семейство является более многочисленным, неясно, так как количество сохранившихся видов в каждом семействе неизвестно.

Большинство видов Asteraceae являются однолетними , двулетними или многолетними травянистыми растениями, но есть также кустарники, лианы и деревья. Семейство имеет широкое распространение от приполярных до тропических регионов в самых разнообразных местообитаниях. Большинство из них встречается в жаркой пустыне и холодном или жарком полупустынном климате, и они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Основной общей характеристикой является наличие иногда сотен крошечных отдельных соцветий , которые удерживаются вместе защитными обертками в цветочных головках или, точнее, головками .

Самые старые известные окаменелости - это пыльцевые зерна позднего мелового периода ( от кампана до маастрихта ) Антарктиды, датируемые ок. 76–66 миллионов лет (млн лет) . Подсчитано, что кроновая группа сложноцветных эволюционировала не менее 85,9 млн лет (поздний мел, сантон ) с возрастом узла ствола 88–89 млн лет (поздний мел, коньяк ).

Сложноцветные - это экономически важное семейство, производящее основные продукты питания, садовые растения и лекарственные травы. Виды за пределами их естественного ареала могут считаться сорными или инвазивными .

Описание

Члены сложноцветных в основном травянистые растения , но некоторые кустарники, виноградные лозы и деревья (например, Lachanodes arborea ) существуют. Виды Asteraceae, как правило, легко отличить от других растений из-за их уникального соцветия и других общих характеристик, таких как соединенные пыльники тычинок . Однако определение родов и видов некоторых групп, таких как Hieracium , общеизвестно сложно (см., например, « проклятый желтый композит »).

Корни

Члены семейства Asteraceae обычно имеют стержневые корни , но иногда они обладают мочковатой корневой системой. Некоторые виды имеют подземные стебли в виде стеблей или корневищ . Они могут быть мясистыми или древесными в зависимости от вида.

Стебли

Стебли травянистые, воздушные, ветвистые, цилиндрические с железистыми волосками, обычно прямостоячие, но могут быть распростертыми или восходящими. Стебли могут содержать секреторные каналы со смолой или латексом , что особенно распространено среди Cichorioideae .

Листья

Листья могут быть очередными , супротивными или мутовчатыми . Они могут быть простыми , но часто бывают глубоко лопастными или иным образом надрезанными, часто кондупликатными или закрученными . Поля также могут быть цельными или зубчатыми . Смола или латекс также могут присутствовать в листьях.

Соцветия

Почти все сложноцветные несут свои цветы в плотных цветочных головках, называемых головками . Они окружены оберточными прицветниками , и если смотреть на них с расстояния, каждая головка может показаться отдельным цветком. Увеличенные наружные (периферические) цветки в головке могут напоминать лепестки, а прицветники обертки могут иметь вид чашечки.

Цветочные головы

Типичная цветочная головка Asteraceae с отдельными цветками ( Bidens torta )
Головка цветка, показывающая отдельные цветки, открывающиеся снаружи ( Argyranthemum 'Bridesmaid')

У растений семейства сложноцветных то, что кажется одним цветком, на самом деле представляет собой скопление гораздо более мелких цветков. Общий вид грозди как отдельного цветка привлекает опылителей так же, как структура отдельного цветка в некоторых других семействах растений. Старое название семейства Compositae происходит от того факта, что то, что кажется одним цветком, на самом деле представляет собой смесь более мелких цветков.

«Лепестки» или «солнечные лучи» в головке подсолнуха на самом деле представляют собой отдельные цветы в форме ремней, называемые лучевыми цветами , а «солнечный диск» состоит из более мелких круглых отдельных цветов, называемых дисковыми цветами . Слово «астра» в переводе с греческого означает «звезда», имея в виду внешний вид некоторых членов семьи, как «звезду», окруженную «лучами». Совокупность цветков, которые могут казаться одним цветком, называется головкой . Вся голова может двигаться, следуя за солнцем, как «умная» солнечная панель, которая максимизирует отражательную способность всего устройства и, таким образом, может привлечь больше опылителей.

Снаружи цветочные головки представляют собой небольшие прицветники, похожие на чешуйки. Их называют филляриями , и вместе они образуют обертку , которая защищает отдельные цветки в головке до того, как они раскроются. Отдельные головки имеют более мелкие отдельные цветы, расположенные на круглой или куполообразной структуре, называемой цветоложем . Цветки созревают первыми снаружи, двигаясь к центру, а самые молодые - в середине.

Отдельные цветки в головке имеют 5 сросшихся лепестков (реже 4), но вместо чашелистиков имеют нитевидные, опушенные или щетинистые структуры, в единственном числе называемые хохолком , множественным сосочком , которые окружают плод и могут прилипать к шерсти животных или подниматься руками. ветер, способствуя рассеиванию семян. Беловатая пушистая головка одуванчика, на которую обычно дуют дети, состоит из соцветий с крошечными семенами, прикрепленными к концам. Паппи имеет форму парашюта, помогающую семени уноситься ветром.

Схемы и диаграммы цветков разных типов цветков ( Leucanthemum vulgare agg.): а – дисковый цветок; б – лучевой цветок. 1 – столбик с рыльцами ; 2 – пыльники ; 3 – венчик ( лепестки ), у язычкового цветка три лепестка соединены, образуя ремешок (у других видов 5 лепестков могут образовывать язычок); 4 – редуцированная чашечка ; 4' – у многих других видов (например, Carduus acanthoides , показанный в кружке) образует хохолок; 5 – нижняя завязь , сросшаяся из двух плодолистиков , содержащих одну абаксиальную семяпочку ( базальная плацентация ).

Лучевой цветок представляет собой 3-конечный (3-лепестковый) ремешкообразный отдельный цветок в головке некоторых представителей семейства сложноцветных. Иногда лучевой цветок 2-конечный (2-лопастный). Венчик лучевого цветка может иметь 2 крошечных зубца напротив трехлопастного ремешка или языка, что указывает на эволюцию путем слияния венчика, первоначально состоявшего из 5 частей. Иногда соотношение 3:2 меняется на противоположное: 2 кончика на языке и 0 или 3 крошечных зуба напротив языка. Язычковый цветок представляет собой 5-конечный лентовидный отдельный цветок в головках других членов. Язычок - это язычок в форме ремня венчика лучевого или язычкового цветка. Дисковый цветок (или дисковый цветок ) представляет собой радиально-симметричный (т. е. с лепестками одинаковой формы, расположенными по кругу вокруг центра) отдельный цветок в головке, который окружен лучевыми цветками, когда присутствуют оба. Иногда лучевые цветки могут быть слегка отклонены от радиальной симметрии или слабо билатерально симметричны, как в случае пустынных игольниц Chaenactis fremontii .

Лучистая головка имеет дисковые цветки, окруженные лучевыми цветками. Язычковая головка имеет все язычковые цветки. Когда головка цветка семейства подсолнечника имеет только дисковые цветки, которые являются стерильными, мужскими или имеют как мужские, так и женские части, это дискоидная головка . Дискообразные головки имеют только дисковые цветки, но могут иметь два вида (мужские и женские цветки) в одной головке или могут иметь разные головки двух видов (все мужские или все женские). Пестичные головки имеют все женские цветки. Тычиночные головки имеют все мужские цветки. Иногда, но редко, головка содержит только один цветок или имеет одноцветковую пестичную (женскую) головку и многоцветковую мужскую тычиночную (мужскую) головку.

Цветочные структуры

Диаграмма цветка Carduus (Carduoideae) показывает (от внешнего к самому внутреннему): стягивающий прицветник и ось стебля; чашечка, образующая хохолок; сросшийся венчик; тычинки сросшиеся с венчиком; гинецей с двумя плодолистиками и одним гнездом

Отличительной чертой сложноцветных является их соцветие , тип специализированной сложной цветочной головки или псевдантиума , технически называемого калатием или капитулумом , который может внешне выглядеть как один цветок. Капитулум представляет собой суженную кисть , состоящую из множества отдельных сидячих цветков , называемых соцветиями , все они имеют один и тот же цветоложе .

Набор прицветников образует обертку , окружающую основание головки. Их называют «филляриями» или «оберточными прицветниками». Они могут имитировать чашелистики псевдантиума. В основном это травянистые растения, но они также могут быть ярко окрашенными (например , Helichrysum ) или иметь пленчатую (сухую и пленчатую) текстуру. Филлярии могут быть свободными или сросшимися и располагаться в один или несколько рядов, перекрывающихся, как черепица крыши (черепица ) , или нет (эта вариация важна для идентификации триб и родов).

Каждый цветочек может быть окружен прицветником, называемым «палеа» или «цветоприемником». Эти прицветники часто называют « мякиной ». Наличие или отсутствие этих прицветников, их распределение на цветоложе, размер и форма — все это важные диагностические признаки родов и триб.

Соцветия имеют пять лепестков , сросшихся у основания, образуя трубку венчика , и они могут быть либо актиноморфными , либо зигоморфными . Дисковые цветки обычно актиноморфные, с пятью лепестковыми губами по краю трубки венчика. Губы лепестков могут быть как очень короткими, так и длинными, и в этом случае они образуют лепестки с глубокими лопастями. Последний является единственным видом цветков у Carduoideae , в то время как первый вид более распространен. Лучевые цветки всегда сильно зигоморфны и характеризуются наличием язычка , ремневидной структуры на краю трубки венчика, состоящей из сросшихся лепестков. У Asteroideae и других второстепенных подсемейств они обычно располагаются только на цветках по окружности головочки и имеют схему 3 + 2 - над сросшейся трубкой венчика три очень длинных сросшихся лепестка образуют язычок, а два других лепестка незаметны. маленький. Cichorioideae имеет только лучевые цветки по схеме 5+0 – все пять лепестков образуют язычок. Схема 4+1 встречается у Barnadesioideae. Кончик язычка часто разделен на зубцы, каждый из которых представляет собой лепесток. Некоторые краевые соцветия могут вообще не иметь лепестков (нитевидные соцветия).

Чашечка цветков может отсутствовать, но когда она присутствует, она всегда превращается в хохолок с двумя или более зубцами, чешуйками или щетинками, что часто способствует рассеиванию семян . Как и в случае с прицветниками, характер хохолка является важным диагностическим признаком.

Тычинок обычно пять . Нити срастаются с венчиком, а пыльники, как правило, сросшиеся ( сингенные пыльники), таким образом образуя своего рода трубку вокруг столбика ( тека ). Они обычно имеют базальные и/или апикальные придатки. Пыльца высвобождается внутри трубки и собирается вокруг растущего столбика, а затем, когда столбик удлиняется, выталкивается из трубки ( нюдельспритце ).

Пестик состоит из двух сросшихся плодолистиков . Стиль имеет две доли. Стигматическая ткань может располагаться на внутренней поверхности или образовывать две боковые линии. Яичник нижний и имеет только одну яйцеклетку с базальной плацентацией .

Фрукты и семена

У представителей сложноцветных плод похож на семянку и называется ципселой (множественное число cypselae ). Хотя есть два сросшихся плодолистика , есть только одно гнездо, и на плод формируется только одно семя . Иногда он может быть крылатым или колючим, потому что хохолок , который происходит из ткани чашечки , часто остается на плодах (например, у одуванчика ). Однако у некоторых видов хохолок отпадает (например, у Helianthus ). Морфология Cypsela часто используется для определения взаимоотношений растений на уровне рода и вида. Зрелые семена обычно имеют мало эндосперма или вообще его не имеют.

Пыльца

Пыльца композитов обычно эхинолофатная, морфологический термин, означающий «со сложными системами гребней и шипов, разбросанных вокруг отверстий и между ними».

Метаболиты

У Asteraceae запасом энергии обычно является инулин , а не крахмал. Они продуцируют изо/ хлорогеновую кислоту , сесквитерпеновые лактоны , пентациклические тритерпеновые спирты, различные алкалоиды , ацетилены (циклические, ароматические, с виниловыми концевыми группами), дубильные вещества . У них есть терпеноидные эфирные масла , которые никогда не содержат иридоидов .

Сложноцветные производят вторичные метаболиты , такие как флавоноиды и терпеноиды . Некоторые из этих молекул могут ингибировать простейших паразитов , таких как Plasmodium , Trypanosoma , Leishmania и паразитических кишечных червей, и, таким образом, имеют потенциал в медицине.

Таксономия

История

Compositae, первоначальное название сложноцветных, впервые было описано в 1740 году голландским ботаником Адрианом ван Ройеном . Традиционно выделяют два подсемейства: Asteroideae (или Tubuliflorae) и Cichorioideae (или Liguliflorae). Было показано, что последние в значительной степени парафилетичны и в настоящее время разделены на 12 подсемейств, но первое все еще существует. Изучение этого семейства известно как синантерология .

филогения

Филогенетическое древо, представленное ниже, основано на Panero & Funk (2002), обновленном в 2014 году, и теперь также включает монотипические Famatinanthoideae . Ромб (♦) обозначает очень плохо поддерживаемый узел (<50% поддержки начальной загрузки), точка (•) плохо поддерживаемый узел (<80%).

Barnadesioideae : 9 родов, 93 вида. Южная Америка , преимущественно Анды .

Famatinanthoideae : Южная Америка, 1 род, 1 вид Famatinanthus decussatus .

Mutisioideae : 58 родов, 750 видов. Отсутствует в Европе, в основном в Южной Америке.

Stifftioideae : 10 родов. Южная Америка.

Wunderlichioideae : 8 родов, 24 вида. В основном в Венесуэле и Гайане .

Gochnatioideae : 4 или 5 родов, 90 видов. Латинская Америка и юг США.

Hecastocleidoideae : только Hecastocleis shockleyi . Юго-запад США .

Carduoideae : 83 рода, 2500 видов. Мировой.

Pertyoideae : 5 или 6 родов, 70 видов. Азия.

Gymnarrhenoideae : два рода/вида, Gymnarrhena micrantha ( Северная Африка , Ближний Восток ) и Cavea tanguensis ( Восточные Гималаи ).

Cichorioideae : 224 рода, 3200 видов. Мировой.

Corymbioideae : только род Corymbium с 9 видами. Капские провинции, ЮАР.

Asteroideae : 1130 родов и 16 200 видов. Мировой.

Семейство включает более 32 000 признанных в настоящее время видов из более чем 1 900 родов ( список ) в 13 подсемействах. По количеству видов в семействе Asteraceae соперничают только Orchidaceae. Какое семейство больше, неясно из-за неуверенности в том, сколько существующих видов включает каждое семейство. Четыре подсемейства Asteroideae , Cichorioideae , Carduoideae и Mutisioideae содержат 99% видового разнообразия всего семейства (примерно 70%, 14%, 11% и 3% соответственно).

Из-за морфологической сложности, демонстрируемой этим семейством, таксономистам часто было трудно договориться об общих границах . В результате некоторые из этих родов потребовали нескольких ревизий.

Эволюционные процессы

Древнейшими известными окаменелостями представителей сложноцветных являются пыльцевые зерна из позднего мелового периода Антарктиды , датированные примерно 76–66 млн лет ( от кампанского до маастрихтского периода ) и отнесенные к существующему роду Dasyphyllum . Барреда и др. (2015) подсчитали, что кроновая группа Asteraceae эволюционировала не менее 85,9 млн лет (поздний мел, сантон ) с возрастом узла ствола 88–89 млн лет (поздний мел, коньяк ).

Неизвестно, было ли точной причиной их большого успеха развитие узкоспециализированного капитулюма, их способность накапливать энергию в виде фруктанов (в основном инулина ), что является преимуществом в относительно засушливых зонах, или некое сочетание этих и, возможно, других факторов. факторы. Гетерокарпия, или способность производить различные морфы плодов, развилась и широко распространена у сложноцветных. Это позволяет распространять семена на разные расстояния, и каждое из них адаптировано к разным условиям, что увеличивает шансы на выживание.

Этимология и произношение

Название Asteraceae ( англ .: / ˌæstəˈreɪsi , -siˌaɪ , -siˌeɪ , -siˌiː / ) приходит в международную научную лексику из Новой латыни , от Aster , _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ тип рода , + -aceae , стандартизированный суффикс для названий семейств растений в современной таксономии. Название рода происходит от классического латинского слова aster , «звезда», которое произошло от древнегреческого ἀστήρ ( astḗr ), «звезда». Относится к звездчатой ​​форме соцветия.

Первоначальное название Compositae по-прежнему действует в соответствии с Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и растений. Это относится к «составной» природе головок, которые состоят из нескольких или многих отдельных цветков.

Народное название маргаритки , широко применяемое к членам этого семейства, происходит от древнеанглийского названия маргаритки ( Bellis perennis ): dæġes ēaġe , что означает «дневной глаз». Это потому, что лепестки раскрываются на рассвете и закрываются в сумерках.

Распространение и среда обитания

Виды сложноцветных имеют широкое распространение от субполярных до тропических регионов в самых разнообразных местообитаниях. Большинство из них встречается в жаркой пустыне и холодном или жарком полупустынном климате, и они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Они особенно многочисленны в тропических и субтропических регионах (особенно в Центральной Америке , восточной части Бразилии , Средиземноморье , Леванте , южной части Африки , Центральной Азии и юго-западном Китае ). Наибольшая доля видов встречается в засушливых и полузасушливых районах субтропических и нижних умеренных широт. Семейство сложноцветных включает 10% всех видов цветковых растений.

Экология

Анемохория в Карлине
Эпизоохория в Bidens tripartita

Сложноцветные особенно распространены в открытых и сухих условиях. Многие представители Asteraceae опыляются насекомыми, что объясняет их ценность в привлечении полезных насекомых , но также присутствует анемофилия (например, Ambrosia , Artemisia ). В семействе много апомиктических видов.

Семена обычно рассеиваются вместе с плодовым телом, ципселой. Распространена анемохория (рассеивание ветром), чему способствует волосатый хохолок. Эпизоохория - еще один распространенный метод, при котором единица расселения, отдельная ципсела (например, Bidens ) или весь головной убор (например, Arctium ) имеет крючки, шипы или какую-либо структуру для прикрепления к меху или оперению (или даже к одежде, как на фото). животного только для того, чтобы потом упасть вдали от материнского растения.

Некоторые представители сложноцветных экономически важны как сорняки. В Соединенных Штатах известны Senecio jacobaea (амброзия), Senecio vulgaris (землянка) и Taraxacum (одуванчик). Некоторые из них являются инвазивными видами в определенных регионах, часто завезенными человеком. Примеры включают различные перекати -поле , череду , амброзию , чертополох и одуванчик . Одуванчик был завезен в Северную Америку европейскими поселенцами, которые использовали молодые листья в качестве салатной зелени.

Использование

Вьющийся суккулент , Senecio angulatus , используется для срезки цветов , несмотря на то, что в некоторых местах, таких как Виктория, Австралия и Новая Зеландия , он является инвазивным сорняком .

Сложноцветные являются экономически важным семейством, поставляющим такие продукты, как кулинарные масла , листовые овощи , такие как салат , семена подсолнечника , артишоки , подсластители , заменители кофе и травяные чаи . Несколько родов имеют садоводческое значение, в том числе бархатцы ( календула лекарственная ), эхинацея (эхинацеи), различные маргаритки, блошки , хризантемы , георгины , циннии и гелениумы . Сложноцветные важны в фитотерапии, включая гринделию , тысячелистник и многие другие.

Коммерчески важные растения сложноцветных включают пищевые культуры Lactuca sativa (салат), Cichorium (цикорий), Cynara scolymus (шаровидный артишок), Helianthus annuus ( подсолнух ), Smallanthus sonchifolius (якон), Carthamus tinctorius (сафлор) и Helianthus tuberosus (топинамбур ). ).

Растения используются в качестве трав и в травяных чаях и других напитках. Ромашка, например, происходит от двух разных видов: однолетней ромашки Matricaria (немецкой ромашки) и многолетней Chamaemelum nobile (римской ромашки). Календула (известная как календула) выращивается в коммерческих целях для приготовления травяных чаев и попурри . Эхинацея используется в качестве лечебного чая. К роду полыней Artemisia относятся полынь ( A. absinthium ) и эстрагон ( A. dracunculus ). Зимний эстрагон ( Tagetes lucida ) обычно выращивают и используют в качестве заменителя эстрагона в климате, где эстрагон не выживает.

Многие представители семейства выращиваются как декоративные растения из-за их цветов, а некоторые из них являются важными декоративными культурами для производства срезанных цветов. Некоторыми примерами являются хризантема , гербера , календула , дендрантема , аргирантема , георгин , бархатцы , цинния и многие другие.

Senecio madagascariensis (кипрей) - экологический сорняк в Австралии, растущий на пустырях, лугах и в пригородных кустарниках.

Многие виды этого семейства обладают лечебными свойствами и используются в качестве традиционных противопаразитарных средств.

Члены семейства также часто упоминаются в медицинских и фитохимических журналах, потому что содержащиеся в них соединения сесквитерпенового лактона являются важной причиной аллергического контактного дерматита . Аллергия на эти соединения является основной причиной аллергического контактного дерматита у цветоводов в США. Пыльца амброзии амброзии является одной из основных причин так называемой сенной лихорадки в Соединенных Штатах.

Сложноцветные также используются в некоторых промышленных целях. Бархатцы французские ( Tagetes patula ) широко используются в коммерческих кормах для домашней птицы, а их масло извлекается для использования в производстве колы и сигарет. Роды Chrysanthemum , Pulicaria , Tagetes и Tanacetum содержат виды с полезными инсектицидными свойствами. Parthenium argentatum (guayule) является источником гипоаллергенного латекса .

Некоторые члены семейства являются обильными производителями нектара и полезны для оценки популяций опылителей во время их цветения. Centaurea (василек), Helianthus annuus ( подсолнух домашний ) и некоторые виды Solidago (золотарник) являются основными « медоносами » для пчеловодов . Солидаго производит пыльцу с относительно высоким содержанием белка , которая помогает медоносным пчелам зимой.

использованная литература

Библиография

внешняя ссылка