Протея пруиноза -Protea pruinosa

Протея пруиноза
Protea pruinosa 15662902.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Eudicots
Заказ: Proteales
Семья: Proteaceae
Род: Протея
Разновидность:
P. pruinosa
Биномиальное имя
Протея пруиноза

Protea pruinosa , также известный как матовый сахарный куст или полированный протея , представляет собой цветущий куст, который принадлежит к роду Protea в ботаническом семействе Proteaceae . Завод является эндемическим в югозападной части мыса региона в Южной Африке .

Таксономия

Protea pruinosa - один из последних видов Protea, открытых наукой. Впервые он был обнаружен и собран в цветке в январе 1974 года южноафриканским ботаником Джоном Патриком Рурком в горах Кляйн-Свартберг во главе каньона Уотерклоф, между вершинами Торингберга и Кудевельдсберга, и впоследствии он был показан и описан как новый вид в статье, написанной Рурком в южноафриканском ботаническом журнале « Цветущие растения Африки» в 1977 году. Статья была проиллюстрирована картиной художника-ботаника Фэй Андерсон . Оригинальные образцы exsiccata Рурка 1974 года (Rourke # 1406) были распределены по ряду гербариев в Южной Африке, Европе и Соединенных Штатах, причем лист образцов в гербарии Комптона в Кейптауне был обозначен как голотип , а другие листы - как изотипы .

Этимология

Видовой эпитет является описательным: Latin слово « pruinosa » «морозной» означает, что и относится к блестящим белым, пушистым внешней поверхности прицветников.

Описание

Protea pruinosa - это подушкообразный распростертый кустарник : он растет раскидистыми и плоскими на земле, стебли образуют плотный ковер. Он вырастает примерно от 0,4 метра (1,3 фута) до 0,5 метра (1,6 фута) в высоту и 1,5 метра (4,9 фута) в диаметре. Он растет медленно, достигая репродуктивного возраста примерно к пятнадцати годам, когда растение достигает диаметра 30 сантиметров (12 дюймов).

Стебли короткие и плотно прилегают к земле. Все толстые жесткие листья направлены вверх, вершиной к небу.

Цветы ( цветочки ) группируются вместе в структуре , называемой « pseudanthium », особый тип соцветия , который также называется « цветок головы ». Взрослый P. pruinosa может производить до семнадцати таких цветочных головок за сезон. Когда эти соцветия полностью раскрываются, они источают приятный дрожжевой запах. Цветочная головка окружена мясистыми лепестковидными отростками, называемыми « обволакивающими прицветниками ». Эти прицветники имеют белый пушистый волосяной покров на внешней поверхности, но их основание и внутренняя поверхность окрашены в ярко- карминный цвет . Этот цветовой узор противоположен таковому у большинства опыленных грызунами протеа, у которых обычно есть цветочные головки с темными внешними поверхностями прицветников и беловатой серединой. Растение однодомное , в каждом цветке проявляются оба пола.

Отдельные соцветия имеют пестик с единственным завязью, окруженный четырьмя невыразительными долями околоцветника , каждая с единственным сидячим пыльником на вершине. Стиль чрезвычайно выносливый, но жесткий и гибкий. Этот стиль не только предлагает пыльцу для распространения, но и принимает ее от опылителей. Перед тем, как цветочек раскрылся, липкая пыльца откладывается на специальной рифленой области ближе к концу стебля, известной как « пыльца-презентатор ». Клеймо , где пыльца должна идти, очень маленькая, микроскопическая канавка или щель в самом кончике стиля. Цветочек структурирован таким образом, что требуется, чтобы пыльца физически переносилась к стигме, предположительно для содействия ауткроссингу , несмотря на небольшое расстояние между стигмой и представителем пыльцы на стиле и тот факт, что протеи кажутся самопроизвольными. совместимы (хотя многие протеи дихогамны / протандрозы , пыльца остается жизнеспособной в течение нескольких дней). По мере роста бутона, но до того, как цветок раскроется ( цветение ), основание стебля набухает и в конечном итоге прорывается через околоцветник. Антезис, когда пыльники и околоцветник раскрываются и стиль выражен , слегка взрывной. У опыленных грызунами протеинов, таких как этот, три доли околоцветника объединены и образуют резервуар, в котором хранится нектар. Эти резервуары могут разлиться, и нектар может скапливаться ниже, обычно между прицветниками.

Похожие виды

Protea pruinosa делит свой дом с двумя другими видами протеа, опыляемыми грызунами, каждый из которых цветет в разное время, что помогает гарантировать, что грызуны, питающиеся нектаром, живущие высоко в этих горах, могут более или менее постоянно получать доступ к этим источникам пищи. (весной бывает перерыв, когда здесь нет цветущих протеин), помогает поддерживать репродуктивную изоляцию трех видов, а также снижает конкуренцию между видами за опылителей. P. scolopendriifolia - первый цветущий вид, затем P. pruinosa и, наконец, P. montana . Такая ситуация характерна для протеа, опыляемого симпатрическими грызунами.

Распределение

92% всех видов Protea обитают в Южной Африке , и этот вид входит в их число. Это эндемик в Западной Капской провинции Южной Африки, только происходящий на вершинах гор в Swartberg гор , граничащих с Маленького Кару на север, от Towerkop до Meiringspoortперевал ). По состоянию на 1993 год было только шесть известных мест, где произрастал этот вид, и пять из этих популяций встречаются в горах Кляйн-Свартберг, возвышающихся над Кару, к северу от деревни Ладисмит .

Экология

Среда обитания

Растение растет только в одном конкретном типе среды обитания , которая называется «Swartberg altimontane песчаник фейнбос ». Он растет на заснеженных хребтах и ​​вершинах гор, где обычно встречается на случайных ровных участках среди скал на высоте от 1800 до 2100 или 2150 метров (в оригинальном описании 1977 года). Это регион Африки, который регулярно подвергается снегопадам, метелям и сильным ветрам, где верхний слой почвы промерзает с июля по октябрь, а питательные вещества из древней неплодородной почвы вымываются и вымываются наружу. Он растет на довольно глубоких почвах, образованных из песчаника Столовой горы . Молния часто поражает горы, и эти удары часто вызывают лесные пожары. Лесные пожары в этом регионе обычно происходят примерно каждые десять лет, хотя предполагается, что растениям потребуется более длительный период для достижения репродуктивного возраста. Хотя растения погибают, когда по их земле проходят пожары, старые цветочные головки остаются нетронутыми и хорошо сохраняются в течение пяти-восьми лет после этого; огонь обнажает их, когда листья сжигают, и эти большие обугленные диски находятся между расселинами в скалах горного ландшафта.

Жизненный цикл

В лесных пожарах , которые периодически сгорают через естественную среду обитания этого вида уничтожают взрослые растения, но семена способны пережить такое событие. Смерть после пожаров довольно обширна: из 239 исследованных растений после пожара выжило только одно; даже растения, которые были лишь слегка опалены и вначале пытались дать новые побеги, вскоре погибли. Однако из-за того, что их среда обитания настолько каменистая и негостеприимная, пожары обычно не могут полностью уничтожить все растения в определенной популяции, обычно выживает от 2 до 27% популяции. Несмотря на это, вид лучше всего прорастает в тех местах, где пожары превратили конкурирующую растительность в пепел, лежащий на голой земле, в отличие от более каменистых мест, где она могла бы быть защищена.

Цветет летом, с января по февраль. Грызуны опыляют цветы, и их привлекает дрожжевой запах цветов. Acomys subspinosus , Aethomys namaquensis , Myomyscus verreauxii , Rhabdomys pumilio и Elephantulus edwardii часто ловились вокруг протеа , опыляемого грызунами, и все они питались цветочными головками в лабораторных условиях. E. edwardii , который на самом деле является не грызуном, а слоновой землеройкой , облизывал только верхушки цветочных головок, но, как полагают, таким образом, вероятно, все равно опыляет соцветия. Этомис быстрее всех добывал корм. Mus minutoides , Crocidura spp., Graphiurus ocularis и Dendromus melanotis также в редких случаях были пойманы вокруг протеина, опыляемого грызунами. Фекалии грызунов-опылителей содержат большое количество пыльцы протея, как видно по их, вероятно, из-за попадания внутрь во время ухода за их мордой. Грызуны-опылители также могут иногда грызть прицветники и стили цветочных головок, разрушая определенный процент структуры на ряде соцветий; суточная мышь Rhabdomys pumilio , по-видимому, скорее всего ответственна за это. Как показано с помощью флуоресцентных порошков на головках цветов, передвижение грызунов-опылителей по ландшафту создает небольшие следы или взлетно-посадочные полосы, которые часто переходят от протея к протее. Цветочные головки имеют тенденцию накапливать фекалии посещающих их грызунов.

Возможно, этот вид зависит от двух других видов опыленных грызунами протеинов, с которыми он разделяет среду обитания, а иногда даже растет вместе с ( P. scolopendriifolia и P. montana ), поскольку его популяция сама по себе может быть слишком ограниченной. для поддержки грызунов, питающихся нектаром, хотя исследования Wiens et al . обнаружили, что количество нектара, производимого определенной популяцией, достаточно только для содержания грызунов в течение нескольких дней в году. Нектар очень сладкий, что привлекает грызунов, но он также содержит мало белка и не очень питателен, и действует больше как «нездоровая пища» или конфеты. Грызуны в неволе, которых кормили одним нектаром, умерли через пять дней. Отдельные опылители имеют небольшие домашние ареалы, всего от 25 до 60 м², но распределение видов-опылителей не совпадает с распределением протеей. Конкретные виды-опылители не являются уникальными для этого вида растений и даже не уникальны для этой группы растений, региона или среды обитания, встречающихся в больших частях Африки. Есть свидетельства того, что конкретные виды-опылители грызунов в определенной группе растений могут отличаться от соседней группы, а численность определенных конкретных видов на участке может резко меняться из года в год, вероятно, потому, что состав грызунов зависит от других растений. факторы помимо протеина. Грызунов, пойманных в районах, где нет протеа, опыляемого грызунами, даже такие виды, как песчанки ( Gerbilliscus afra ), которые не известны как питатели нектара, охотно привлекаются головками цветков протея, опыляемыми грызунами, в отличие от головок цветков, опыляемых птицами. Proteas при экспериментальном воздействии обоих. Взятые вместе, Wiens et al . Таким образом, можно предположить, что в то время как протеины эволюционировали, чтобы приспособиться к грызунам, грызуны не зависят от протеинов и, следовательно, специально не эволюционировали, чтобы воспользоваться преимуществами цветов, как видно из взаимоотношений, созданных с растениями, у которых есть насекомые, птицы или летучие мыши как опылители. Такие виды Protea, как этот, которые эволюционировали от опыления птицами, чтобы затем специализироваться на опылении грызунов, возможно, сделали это отчасти из-за постоянно уменьшающегося размера популяции на протяжении многих тысячелетий или, возможно, из-за ризоматической адаптации к огню. В этом южном регионе Африки также нет летучих мышей, кормящих цветы.

Цветочные головки расположены на уровне земли, чтобы облегчить доступ грызунам. Эти стили являются жесткими и жилистый, но все же гибким и достаточно прочным , чтобы выдерживать грубое обращение. Эти стили служат для поддержания расстояния около 10 мм между источниками нектара и стигмой, что лучше всего подходит для стилей, которые могут натирать морды грызунов, на которых скапливается пыльца. Также было высказано предположение, что у этого и других подобных видов цветочные головки скрыты из вида под клубками ветвей и листвы по двум причинам: во-первых, ему не нужно показывать свои цветы для зависимых от вида птиц или насекомых, чтобы лучше их находить. и, во-вторых, потому что он обеспечивает лучшую защиту грызунов от хищников, особенно сов. Загадочные цветочные головки, которые скрыты, также уменьшают «грабеж нектара», которым занимаются некоторые виды птиц. Другими аспектами этого синдрома опыления являются запах, относительно большое количество производимого нектара , чашеобразные цветочные головки на коротких цветоносах , высокое содержание сахарозы. и низкое содержание белка нектара и цветение (цветок-открытие) происходит в течение ночи. Большинство цветов распускаются вечером с 18:00 до 21:00, что также является периодом пика активности грызунов. Секреция нектара также стимулируется холодными ночами и, возможно, отсутствием дождя, поскольку нектар не вырабатывается днем ​​и теплыми ночами. Аромат сохраняется в нектаре, а ночью кажется, что он усиливается. Стили и резервуары нектара расположены таким образом, что добычу пищи можно производить под всеми углами, кроме центра головы наружу.

Считается, что бабуины чакма , которые собирают нектар или ищут жуков, несут ответственность за обезглавливание и уничтожение цветочных головок, по крайней мере, у подобных видов, и часто собирают такие головы в небольшие кучки. Птицы - крайне нечастые посетители протеа, опыляемого грызунами. Внутри цветочных головок можно встретить большое количество насекомых, особенно жуков, муравьев и мух - они, вероятно, питаются нектаром и пыльцой, хотя они, вероятно, также служат гораздо менее эффективными случайными опылителями: в эксперименте с аналогичными видами, у которых были грызуны. держать подальше от цветов проволочной сеткой, которая пропускала насекомых, количество семян было примерно вдвое меньше обычного. Медоносные пчелы - плохие опылители этого типа протея, хотя обычно они собирают большое количество нектара. Большой жук-скарабей Anisonyx ursus может иногда встречаться в цветочных головках в больших количествах. Возможно, что некоторые виды протеа, опыляемого грызунами, в большей или меньшей степени используют пчел и / или жуков в качестве опылителей, чем другие.

Отдельным растениям требуется около пятнадцати лет, прежде чем у них появится первая цветочная головка, а затем они зацветут только раз в три года, пока не достигнут возраста восемнадцати - двадцати лет, после чего они могут начать цвести каждый год. Хотя крупные растения производят гораздо больше, в среднем зрелая особь дает только 1,17 цветочных головок в год. Поскольку растениям требуется так много времени для созревания и, как практически все растения, выживает лишь ограниченное количество сеянцев, по оценкам, для замены растения необходимо не менее шести спелых семенных головок ( завязей ), и, таким образом, в среднем отдельное растение должно достичь возраста более двух десятилетий, чтобы вид мог поддерживать адекватное пополнение.

Плод ( семянка ) хранится в старом засохшем огнеупорном деревянистом побеге, который сохраняется на растении долгие годы. Семена хранятся в закрытой капсуле и высвобождаются только через длительный промежуток времени, после того как завязь вскрыта огнем. Эти наросты скрыты среди густой листвы, когда растения живы, но когда они сожжены, наросты раскрываются, и только тогда семена освобождаются. При высвобождении семена разносятся ветром на новое место, потенциально благоприятное для прорастания . Семенам требуется период низких температур, чтобы нарушить покой. Большинство семян прорастают в холодную первую зиму после пожара, хотя некоторые могут прорасти в следующем сезоне. Хотя соцветие состоит из многих сотен соцветий, у семян протеина завязка обычно очень низкая, около 10%, или обычно менее двух дюжин семян. Большинство протеей испытывают лишь небольшую частоту поедания семян насекомых.

Использует

Это чрезвычайно сложный вид для выращивания в районах с менее холодным климатом. Для прорастания семенам требуется период стратификации , а растениям, по-видимому, нужен период холодного зимнего покоя.

Сохранение

Статус сохранения этого вида был впервые указан как « уязвимый » в книге 1980 года, но в 1996 году Южноафриканский национальный институт биоразнообразия (SANBI) оценил Protea pruinosa как « редкий » для Красного списка южноафриканских растений . Уже в 1990-х годах этот вид считался существующим в дикой природе только в виде нескольких изолированных популяций. SANBI провела повторную оценку этого вида в 2009 году и повысила его статус до « исчезающего », оценка была повторена в 2019 году.

В 1993 году было подсчитано, что общее количество зрелых растений в дикой природе составляло менее тысячи особей, хотя численность считалась стабильной, с набором новых саженцев, равными тем, которые погибают во время пожаров. В период с 1999 по 2001 год около 10% всего населения умерло, возможно, из-за засухи. Считалось, что в 2019 году общая численность популяции этого вида по неизвестным причинам сокращалась. Возможно, что снижение, наблюдаемое за последние тридцать лет или около того, может быть связано с возрастом вельда, то есть с режимом пожаров, хотя это предположение. В поздней «ре-сеялка», а вид , который приспособился к периодическим пожарам , которые уничтожают растения в живых в качестве огнезащитных семян , которые затем могут воспользоваться вновь очищенной и удобренной площадью прорастать, П. pruinosa может быть чувствительным к учащение пожаров в горах Свартберг.

использованная литература