Первичная моторная кора - Primary motor cortex

Первичная моторная кора
Первичная моторная кора
	Область Бродмана 4 человеческого мозга.
	Первичная моторная кора показана зеленым цветом.
Подробности
Часть	Прецентральная извилина
Артерия	Передний мозг ; Средний мозг
Идентификаторы
латинский	кора головного мозга моторный примус
NeuroNames	1910 г.
НейроЛекс ID	nlx_143555
FMA	224854
	Анатомические термины нейроанатомии [ редактировать в Викиданных ]

Анимация. Первичная моторная кора ( зона Бродмана 4 ) левого полушария головного мозга показана красным.

Первичная моторная кора ( Бродманн область 4 ) является областью головного мозга , что в организме человека находится в дорсальной части лобной доли . Это основная область в опорно - двигательной системе и работает совместно с другими моторными областями , включая премоторную кору , в дополнительной моторной области , задних теменной кору и несколько подкорковых областей головного мозга, планировать и выполнять движения. Первичная моторная кора анатомически определяется как область коры, содержащая крупные нейроны, известные как клетки Беца . Клетки Беца вместе с другими кортикальными нейронами отправляют длинные аксоны по спинному мозгу в синапсы в цепи интернейронов спинного мозга, а также непосредственно на альфа-мотонейроны спинного мозга, которые соединяются с мышцами.

В первичной моторной коре моторное представление упорядочено (в перевернутом виде) от пальца ноги (в верхней части полушария головного мозга) до рта (внизу) вдоль складки в коре, называемой центральной бороздой . Однако некоторые части тела могут контролироваться частично перекрывающимися областями коры. Каждое полушарие головного мозга первичной моторной коры содержит только моторное представление противоположной (контралатеральной) стороны тела. Количество первичной моторной коры, предназначенной для части тела, не пропорционально абсолютному размеру поверхности тела, а, вместо этого, относительной плотности кожных моторных рецепторов на указанной части тела. Плотность кожных моторных рецепторов на части тела обычно указывает на необходимую степень точности движения, требуемого для этой части тела. По этой причине человеческие руки и лицо имеют гораздо большее изображение, чем ноги.

Об открытии первичной моторной коры и ее взаимосвязи с другими моторными кортикальными областями см. Основную статью о моторной коре .

Состав

Первичная моторная кора человека расположена на передней стенке центральной борозды. Он также частично выходит вперед из борозды на прецентральную извилину. Спереди первичная моторная кора ограничена набором областей, которые лежат на прецентральной извилине и, как правило, считаются составляющими латеральную премоторную кору. Сзади первичная моторная кора ограничена первичной соматосенсорной корой, которая лежит на задней стенке центральной борозды. Вентрально первичная моторная кора ограничена корой островка в боковой борозде. Первичная моторная кора простирается дорсально до верхней части полушария, а затем продолжается до медиальной стенки полушария.

Расположение первичной моторной коры наиболее очевидно при гистологическом исследовании из-за наличия характерных клеток Беца . Слой V первичной моторной коры содержит гигантские (70-100 мкм ) пирамидные нейроны, которые являются клетками Беца. Эти нейроны посылают длинные аксоны к контрлатеральным моторным ядрам черепных нервов и к нижним мотонейронам вентрального рога спинного мозга . Эти аксоны являются частью кортикоспинального тракта . Клетки Беца составляют лишь небольшой процент кортикоспинального тракта. По некоторым оценкам, они составляют около 10% нейронов первичной моторной коры, проецируемых в спинной мозг, или около 2-3% всей проекции коры головного мозга на спинной мозг. Хотя клетки Беца не составляют весь моторный выход коры, они, тем не менее, являются четким маркером для первичной моторной коры. Эта область коры, характеризующаяся наличием клеток Беца, была названа Бродманном областью 4.

Сотовые компоненты

Было показано, что одна только первичная моторная кора имеет до 116 различных типов клеток, дифференцированных по своей морфологии, электрофизиологическим свойствам (включая характер возбуждения) и профилю экспрессии генов (например, по типу выделяемого нейромедиатора (ГАМК, глутамат и т. Д.) .

Путь

По мере того, как первичные моторные аксоны проходят вниз через белое вещество головного мозга , они сближаются и образуют часть задней части внутренней капсулы .

Они продолжаются вниз в ствол мозга , где некоторые из них, переходя на контралатеральную сторону, распространяются на двигательные ядра черепных нервов . ( Примечание : несколько синапсов моторных волокон с нижними мотонейронами на той же стороне ствола мозга ).

После перехода на контралатеральную сторону в продолговатом мозге ( пирамидальный перекрест ) аксоны перемещаются по спинному мозгу по боковому кортикоспинальному тракту .

Волокна, которые не пересекаются в стволе головного мозга, проходят по отдельному вентральному кортикоспинальному тракту , и большинство из них переходят на контралатеральную сторону спинного мозга незадолго до достижения нижних мотонейронов . Помимо основного кортикоспинального тракта, моторная кора головного мозга проецируется на другие корковые и подкорковые области, включая полосатое тело, гипоталамус, средний и задний мозг, а также базальные ганглии таламуса, средний мозг и продолговатый мозг.

Кортикомоторнейроны

Кортикомоторнейроны - это нейроны первичной коры, которые проецируются непосредственно на двигательные нейроны вентрального рога спинного мозга. Аксоны кортико-моторных нейронов оканчиваются на спинномозговых мотонейронах множества мышц, а также на спинномозговых интернейронах. Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функцией является адаптивный контроль дистальных отделов конечностей (например, рук), включая относительно независимое управление отдельными пальцами. Кортикомоторнейроны до сих пор были обнаружены только в первичной моторной коре, но не во вторичных моторных областях.

Кровоснабжение

Ветви средней мозговой артерии обеспечивают большую часть артериального кровоснабжения первичной моторной коры .

Медиальная сторона (области ног) снабжается ветвями передней мозговой артерии .

Функция

Гомункул

Различные части тела в первичной моторной коре широко представлены в структуре, называемой моторным гомункулом (латинское: маленький человек ). Область ног расположена близко к средней линии, во внутренних отделах двигательной области, переходя в медиальную продольную щель . Боковая выпуклая сторона первичной моторной коры расположена сверху вниз в областях, которые соответствуют ягодицам, торсу, плечу, локтю, запястью, пальцам, большим пальцам, векам, губам и челюсти. Моторная область руки и кисти является самой большой и занимает часть прецентральной извилины между ногой и областью лица.

Эти области не пропорциональны их размеру на теле, при этом губы, части лица и руки представлены особенно большими участками. После ампутации или паралича моторные области могут сместиться, чтобы приспособиться к новым частям тела.

Нейронный вход от таламуса

Первичная моторная кора головного мозга получает таламические сигналы от различных ядер таламуса. Среди прочего:

- Вентрально-латеральное ядро афферентов мозжечка

- Вентральное переднее ядро афферентов базальных ганглиев

Альтернативные карты

Карта тела в мозгу человека

Сообщалось по крайней мере о двух модификациях классического соматотопического упорядочения частей тела в первичной моторной коре приматов.

Во-первых, представление руки может быть организовано в виде стержня и окружности. В коре головного мозга обезьяны пальцы руки представлены в центральной области на заднем крае первичной моторной коры. Эта центральная область окружена с трех сторон (на дорсальной, передней и вентральной сторонах) более проксимальными частями руки, включая локоть и плечо. У людей изображение пальцев окружено дорсально, спереди и снизу изображением запястья.

Вторая модификация классического соматотопического упорядочения частей тела - это двойное представление пальцев и запястья, изучаемое в основном в моторной коре головного мозга человека. Одно представление находится в задней области, называемой областью 4p, а другое - в передней области, называемой областью 4a. Задняя область может быть активирована вниманием без какой-либо сенсорной обратной связи, и было высказано предположение, что она важна для инициирования движений, в то время как передняя область зависит от сенсорной обратной связи. Его также можно активировать воображаемыми движениями пальцев и прослушиванием речи, не совершая реальных движений. Было высказано предположение, что эта передняя репрезентативная зона важна при выполнении движений, включающих сложные сенсомоторные взаимодействия. Возможно, что область 4a у человека соответствует некоторым частям каудальной премоторной коры, как описано в коре головного мозга обезьяны.

В 2009 году сообщалось, что есть две эволюционно различных области: более старая на внешней поверхности и новая, обнаруженная в расщелине. Более старый соединяется с моторными нейронами спинного мозга через интернейроны спинного мозга. Более новый, обнаруживаемый только у обезьян и человекообразных обезьян, непосредственно соединяется с моторными нейронами спинного мозга. Прямые связи образуются после рождения, преобладают над косвенными связями и более гибки в схемах, которые они могут развить, что позволяет постнатально обучаться сложной мелкой моторике. «Таким образом, появление« новой »области M1 во время эволюции линии приматов, вероятно, имело важное значение для повышения ловкости рук человека».

Распространенные заблуждения

Определенные заблуждения о первичной моторной коре часто встречаются во вторичных обзорах, учебниках и популярных материалах. Здесь перечислены три наиболее распространенных заблуждения.

Сегрегированная карта тела

Одно из наиболее распространенных заблуждений о первичной моторной коре состоит в том, что карта тела четко разделена. Однако это не карта отдельных мышц или даже отдельных частей тела. Карта имеет значительное перекрытие. Это перекрытие увеличивается в более передних областях первичной моторной коры. Одна из основных целей в истории исследований моторной коры головного мозга состояла в том, чтобы определить, насколько различные части тела перекрываются или сегрегированы в моторной коре. Исследователи, которые занимались этим вопросом, обнаружили, что карта кисти, руки и плеча сильно перекрывается. Исследования, которые отображают точную функциональную связь между кортикальными нейронами и мышцами, показывают, что даже один нейрон в первичной моторной коре может влиять на активность многих мышц, связанных со многими суставами. В экспериментах на кошках и обезьянах, когда животные обучаются сложным, скоординированным движениям, карта в первичной моторной коре становится все более перекрывающейся, очевидно, учась интегрировать контроль над многими мышцами. У обезьян, когда электрическая стимуляция применяется к моторной коре в поведенческой шкале времени, она вызывает сложные, высокоинтегрированные движения, такие как дотягивание рукой, имеющей форму для захвата, или поднесение руки ко рту и открывание рта. Этот тип свидетельств предполагает, что первичная моторная кора головного мозга, хотя и содержит приблизительную карту тела, может участвовать в интеграции мышц значимым образом, а не в разделении контроля над отдельными группами мышц. Было высказано предположение, что более глубокий принцип организации может быть картой статистических корреляций в поведенческом репертуаре, а не картой частей тела. В той степени, в которой репертуар движений частично разбивается на действия отдельных частей тела, карта содержит грубое и перекрывающееся расположение тела.

М1 и первичная моторная кора

Термин «M1» и термин «первичная моторная кора» часто используются как синонимы. Однако они происходят из разных исторических традиций и относятся к разным отделам коры головного мозга. Некоторые ученые предположили, что моторная кора головного мозга может быть разделена на первичную моторную полосу, которая находится более сзади, и латеральную премоторную полосу, которая находится в более передней части. Ранние исследователи, первоначально предложившие эту точку зрения, включали Кэмпбелла, Фогта и Фогта, Ферстера и Фултона. Другие предположили, что моторную кору нельзя разделить таким образом. Вместо этого, на этом втором изображении, так называемые первичные моторные и боковые премоторные полоски вместе составляют единую кортикальную область, называемую M1. Вторая моторная зона на медиальной стенке полушария была названа М2 или дополнительной моторной зоной . Сторонниками этой точки зрения были Пенфилд и Вулси. Сегодня общепринято различие между первичной моторной корой и латеральной премоторной корой. Однако термин M1 иногда ошибочно используется для обозначения первичной моторной коры. Строго говоря, M1 относится к единой карте, которая, по мнению некоторых предыдущих исследователей, охватывала как первичную моторную, так и латеральную премоторную кору.

Клетки Беца как последний общий путь

В клетки Беца , или гигантские пирамидальные клетки в первичной моторной коре, иногда ошибочно принимают быть единственным или основным выходом из коры головного мозга к спинному мозгу. Это старая ошибка, относящаяся, по крайней мере, к Кэмпбеллу в 1905 году. Тем не менее, клетки Беца составляют лишь около 2-3% нейронов, которые проецируются из коры в спинной мозг, и только около 10% нейронов, которые проецируются специально из первичная моторная кора к спинному мозгу. Ряд корковых областей, включая премоторную кору , дополнительную двигательную область и даже первичную соматосенсорную кору, проецируются на спинной мозг. Даже когда клетки Беца повреждены, кора головного мозга все еще может связываться с подкорковыми двигательными структурами и контролировать движение. Если первичная моторная кора головного мозга с ее клетками Беца повреждена, это приводит к временному параличу, и другие области коры, очевидно, могут взять на себя часть утраченной функции.

Клиническое значение

Поражения прецентральной извилины приводят к параличу контралатеральной стороны тела ( паралич лицевого нерва , подлокотники / ног monoparesis , гемипарез ) - см верхнего двигательного нейрона .

Кодирование движения

Эвартс предположил, что каждый нейрон моторной коры вносит свой вклад в силу в мышце. Когда нейрон становится активным, он посылает сигнал в спинной мозг, сигнал передается на моторнейрон, моторнейрон посылает сигнал в мышцу, и мышца сокращается. Чем выше активность нейрона моторной коры, тем больше мышечная сила.

Георгопулос и его коллеги предположили, что одна только мышечная сила - это слишком простое описание. Они обучили обезьян достигать различных направлений и отслеживали активность нейронов моторной коры. Они обнаружили, что каждый нейрон моторной коры был максимально активен в определенном направлении досягаемости и хуже реагировал на соседние направления досягаемости. На этом основании они предположили, что нейроны моторной коры, «голосуя» или объединяя свои влияния в « популяционный код », могут точно определять направление досягаемости.

Предложение о том, что нейроны моторной коры кодируют направление досягаемости, стало спорным. Скотт и Каласка показали, что каждый нейрон моторной коры лучше коррелировал с деталями движения суставов и мышечной силы, чем с направлением досягаемости. Шварц и его коллеги показали, что нейроны моторной коры хорошо коррелируют со скоростью руки. Стрик и его коллеги обнаружили, что некоторые нейроны моторной коры активны в связи с мышечной силой, а некоторые - с пространственным направлением движения. Тодоров предположил, что множество различных корреляций является результатом мышечного регулятора, в котором многие параметры движения коррелируют с мышечной силой.

Код, с помощью которого нейроны моторной коры приматов управляют спинным мозгом и, следовательно, движением, остается дискуссионным.

Определенный прогресс в понимании того, как моторная кора вызывает движение, также был достигнут в модели грызунов. Моторная кора грызунов, как и моторная кора обезьяны, может содержать подобласти, которые подчеркивают различные общие типы действий. Например, кажется, что одна область подчеркивает ритмический контроль взбивания . Нейроны в этой области проецируются в определенное подкорковое ядро, в котором генератор паттернов координирует циклический ритм усов. Затем это ядро проецируется на мышцы, которые контролируют усы.

Languages

In other projects