Нуцеллярный зародыш -Nucellar embryony
Нуцеллярная зародышевая (обозначается как Nu+ ) — это форма размножения семенами , встречающаяся у некоторых видов растений, в том числе у многих сортов цитрусовых . Нуцеллярная эмбриония — это тип апомиксиса , при котором в конечном итоге образуются нуцеллярные зародыши из ткани нуцеллуса семяпочки, независимо от мейоза и полового размножения . Во время развития семян у растений, обладающих этим генетическим признаком , ткань нуцеллуса, окружающая мегагаметофит , может продуцировать нуцеллальные клетки, также называемые инициальными клетками. Эти дополнительные зародыши ( полиэмбриония ) генетически идентичны родительскому растению, что делает их клонами. Напротив, зиготические сеянцы производятся половым путем и наследуют генетический материал от обоих родителей. Большинство покрытосеменных размножаются половым путем путем двойного оплодотворения . В отличие от нуцеллярного зародыша, двойное оплодотворение происходит посредством сингамии сперматозоидов и яйцеклеток, в результате чего образуется триплоидный эндосперм и диплоидный зиготический зародыш. При нуцеллярном зародыше зародыши образуются бесполым путем из ткани нуцеллуса. Зиготические и нуцеллярные зародыши могут встречаться в одном и том же семени (моноэмбриония), а зиготический зародыш может делиться с образованием нескольких зародышей. Нуцеллярные зародышевые инициальные клетки формируются, делятся и расширяются. Как только зиготический зародыш становится доминирующим, исходные клетки перестают делиться и расширяться. После этой стадии зиготический зародыш продолжает развиваться, а также продолжают развиваться инициальные клетки, образуя нуцеллярные зародыши. Нуцеллярные зародыши обычно в конечном итоге побеждают зиготических зародышей, в результате чего зиготические зародыши становятся бездействующими. Затем из множества адвентивных зародышей внутри семязачатка формируется полиэмбриональное семя (чтобы изобразить этот процесс, обратитесь к рис. 1). Нуцеллярные зародыши, полученные с помощью апомиксиса, наследуют генетику своей матери, что делает их желательными для размножения, исследований и разведения цитрусовых.
Нуцеллярный зародыш вне сортов цитрусовых
Нуцеллярные зародыши также были обнаружены у полиэмбриональных сортов манго, где обычно один из зародышей является зиготным, а остальные - нуцеллярными. Тем не менее, существует мало исследований манго, подвергающихся развитию нуцеллярного зародыша, как это было сделано с разновидностями цитрусовых.
Условия
Нуцеллярный зародыш может возникать как в оплодотворенных, так и в неоплодотворенных семязачатках. Кроме того, вместо того, чтобы использовать эндосперм в качестве питательной ткани, он будет использовать окружающую ткань нуцеллуса для питания. Например, апельсин «Валенсия» подвергается нуцеллярному зародышу как в оплодотворенных, так и в неоплодотворенных условиях. Но было обнаружено, что развитие нуцеллярного зародыша в условиях оплодотворения или без оплодотворения может происходить в разных положениях.
Функции
Важным компонентом развития нуцеллярного зародыша является изменение толщины его клеточной стенки. Между стадией начальной клетки нуцеллярного зародыша и стадией его деления и расширения клеточная стенка утолщается. Скорее всего, это происходит из-за отложения мозоли; отложение каллозы снижает проницаемость клетки и обычно обнаруживается в начальных клетках, которым предстоит эмбриогенез. Начальные клетки становятся увеличенными, округлыми и разделенными. На этом этапе клеточные стенки исходной клетки истончаются, оставляя место для выделения ядра.
Плоды без косточек и влияние цитрусовой индустрии
Многие семенные растения, в том числе цитрусовые, самосовместимы, что означает, что они способны оплодотворять себя. Самосовместимость дает плоды с семенами, которые могут считаться нежелательными для цитрусовой промышленности.
Плоды без косточек стали популярными, поскольку они востребованы в цитрусовой промышленности. Чтобы быть бессемянным, цитрусовые должны проявлять самонесовместимость , еще одну репродуктивную черту цитрусовых и многих семенных растений. Самонесовместимость — это явления, при которых гермафродитные растения не способны производить фертильные зародыши после самоопыления. Самонесовместимость регулируется S-локусами; если пыльца оказывается несовместимой, она определяется ее гаплоидным генотипом S, или, если ее спорофит оказывается несовместимым, она будет определяться ее диплоидным генотипом S. Это также называется и связано с партенокарпией , образованием плодов без оплодотворения. Самонесовместимые плоды могут подвергаться партенокарпии с образованием бессемянных плодов. В частности, для цитрусовых также были разработаны другие способы уменьшения количества семян: гибберелловая кислота усиливает аборты семязачатков, а сульфат меди снижает количество семян в плодах. Примером может служить мандарин Afourer, который содержит гаплоидную систему самонесовместимости и партенокарпию. В условиях, когда перекрестное опыление отсутствует, мандарин Afourer дает плоды без косточек в результате партенокарпии. Там, где присутствует перекрестное опыление, применяется гибберелловая кислота, которая дает меньше семян.
Нуцеллярный зародыш важен для производства цитрусовых, поскольку он позволяет производить однородный подвой , который дает стабильные результаты в производстве фруктов. Однако эта черта может помешать прогрессу в скрещивании; большинство коммерческих сортов привоя дают в основном нуклелярные сеянцы, которые не наследуют никаких признаков «отцовского» растения.
Смотрите также
Рекомендации
Внешние ссылки
- Руз, Микеал Л. «Молекулярно-генетический анализ нуцеллярного эмбриона цитрусовых» (PDF) . Годовой отчет Citrus Research Board за 2000 год . Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2007 г .. Проверено 26 октября 2006 г. .
- Кепиро, Джозеф Л.; Микал Л. Руз. «Молекулярно-генетический анализ нуцеллярного эмбриона (апомиксис) у Citrus Maximus x Poncirus Trifoliata с использованием AFLP» . XI конференция «Геномы растений и животных». 11–15 января 2003 г., конференц-центр Town & Country, Сан-Диего, Калифорния . Архивировано из оригинала 10 октября 2006 г .. Проверено 26 октября 2006 г. .