Кротовый сверчок - Mole cricket

Чтобы узнать о насекомом, широко известном как европейский слепчок , см. Gryllotalpa gryllotalpa.

Крот сверчок
Временной диапазон: нижний мел - до недавнего времени.115–0  млн лет
Крот cricket02.jpg
Gryllotalpa brachyptera
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Порядок: Прямокрылые
Подотряд: Ensifera
Инфразаказ: Gryllidea
Надсемейство: Gryllotalpoidea
Семья: Gryllotalpidae
Saussure , 1870 г.
Gryllotalpidae-verbreitung.png
Распространение Gryllotalpa , Scapteriscus , Neocurtilla
Синонимы
  • Curtillidae Kirby, 1906 год.
  • Gryllotalpida, Gryllotalpides, Gryllotalpina Leach, 1815 г.

Медведки являются членами насекомых семьи Gryllotalpidae , в порядке Orthoptera (кузнечики, саранча, сверчки и). Сверчки-кроты - это окаменелые насекомые с цилиндрическим телом, примерно 3-5 см (1,2-2,0 дюйма) в длину, как взрослые, с маленькими глазами и лопатообразными передними конечностями, хорошо развитыми для рытья нор. Они присутствуют во многих частях мира и там, где они попали в новые регионы, могут стать сельскохозяйственными вредителями.

У кротовых сверчков три стадии жизни: яйца, нимфы и взрослые особи. Большую часть своей жизни на этих стадиях проводят под землей, но взрослые особи имеют крылья и расселяются в период размножения. Они различаются по своему питанию: некоторые виды являются травоядными, питаясь в основном корнями; другие всеядны, включая в свой рацион червей и личинок; а некоторые в основном хищники . У самцов кротовых сверчков исключительно громкая песня; они поют из норы, которая открывается в воздух в форме экспоненциального рога . Песня представляет собой почти чистый тон, смоделированный в щебетание. Он используется для привлечения самок либо для спаривания, либо для обозначения благоприятных мест обитания для откладывания яиц.

Считается, что в Замбии кротовины приносят удачу, а в Латинской Америке они предсказывают дождь. Во Флориде, где кротовины Neoscapteriscus не являются местными, они считаются вредителями, и используются различные биологические средства контроля. Виды Gryllotalpa использовались в пищу на Западной Яве, во Вьетнаме и на Филиппинах.

Описание

Кротовые сверчки различаются по размеру и внешнему виду, но большинство из них среднего размера для насекомого, обычно от 3,2 до 3,5 см (1,3 и 1,4 дюйма) в длину, как у взрослых особей. Они приспособлены к подземной жизни, имеют цилиндрическую форму и покрыты тонкими густыми волосками. Голова, передние конечности и переднегрудь сильно склеротинизированы , но брюшко довольно мягкое. На голове две нитевидные антенны и пара глаз-бусинок. Две пары крыльев плоско сложены над брюшком; у большинства видов передние крылья короткие и округлые, а задние - перепончатые и достигают кончика брюшка или превышают его; однако у некоторых видов задние крылья уменьшены в размерах, и насекомое не может летать. Передние лапы приплюснуты для копания, но задние лапы по форме напоминают лапы настоящего сверчка ; однако эти конечности более приспособлены к толканию почвы, чем к прыжкам, что они делают редко и плохо. Нимфы похожи на взрослых, за исключением отсутствия крыльев и гениталий; подушечки крыльев становятся больше после каждой последующей линьки.

Таксономия и филогения

Gryllotalpidae - монофилетическая группа в отряде Orthoptera (кузнечики, саранча и сверчки). Кладистический анализ морфологии слепушонка в 2015 году выявил шесть триб, четыре из которых были тогда новыми: Indioscaptorini (Scapteriscinae), Triamescaptorini, Gryllotalpellini и Neocurtillini ( Gryllotalpinae ), и две существующие трибы, Scapteriscini и Gryllotalpini, были пересмотрены. Название группы происходит напрямую от латинского gryllus , сверчка, и talpa , крота .

Группы по крикету кротов
Подсемейство Изображение Пример Примечания
Scapteriscinae Scapteriscus vicinus.JPG Неоскаптериск вичинус Сохранившийся
Gryllotalpinae Крот-крикет (Gryllotalpa africana) (16643378886) .jpg Gryllotalpa africana Сохранившийся
Marchandiinae † Меловые периоды Франции и Бразилии

В пределах существующих подсемейств, роды включают:

Gryllotalpinae

Scapteriscinae

† подсемейство Marchandiinae

Incertae sedis

  • † Tresdigitus rectanguli Xu, Fang & Wang, Бирманский янтарь 2020 г. , Мьянма, сеноман


Окаменелости кротового сверчка встречаются редко. Стволовой группа ископаемых, Cratotetraspinus , известно из нижнего мела Бразилии. Два экземпляра Marchandia magnifica в янтаре были найдены в нижнемеловом периоде Приморской Шаранты во Франции. Их несколько больше в третичном янтаре Балтийского и Доминиканского регионов; Впечатления встречаются в Европе и в американской формации Грин-Ривер .

Сверчки-карлики относятся к подотряду Caelifera .

Конвергентная эволюция

Сверчки-кроты не имеют близкого родства с «сверчками-карликами», Tridactyloidea , которые относятся к подотряду кузнечиков Caelifera, а не к подотрясу сверчков Ensifera . Эти две группы, а также их сходство по форме с кротами семейства Talpidae млекопитающих с их мощными передними конечностями, образуют пример конвергентной эволюции , обе развивают приспособления к рытью нор.

Поведение

Взрослые особи большинства видов слепушонка могут летать мощно, если не ловко, но самцы делают это нечасто. Самки обычно взлетают вскоре после захода солнца, и их привлекают те места, куда зовут самцы, что они и делают примерно через час после захода солнца. Это может быть спаривание, или на них может повлиять пригодность среды обитания для откладки яиц, о чем свидетельствует количество присутствующих и кричащих поблизости самцов.

Жизненный цикл

Жизненный цикл [европейского] слепечка, из « Королевской естественной истории» Ричарда Лидеккера , 1879 г.

Кротовые сверчки претерпевают неполную метаморфозу ; когда нимфы вылупляются из яиц, они все больше напоминают взрослую форму, поскольку они растут и проходят серию до 10 линьек. После спаривания может пройти 1-2 недели, прежде чем самка начнет откладывать яйца. Она зарывается в землю на глубину 30 см (12 дюймов) (72 см (28 дюймов) было замечено в лаборатории) и кладет от 25 до 60 яиц. Затем самки Neoscapteriscus удаляются, закрывая входной проход, но у видов Gryllotalpa и Neocurtilla самка остается в соседней камере, чтобы ухаживать за кладкой. Дальнейшие кладки могут происходить в течение нескольких месяцев, в зависимости от вида. Яйца необходимо откладывать во влажную землю, а многие нимфы погибают из-за недостаточной влажности почвы. Яйца вылупляются через несколько недель, и по мере роста нимфы потребляют много растительного материала либо под землей, либо на поверхности. Взрослые особи некоторых видов слепушонков могут перемещаться на расстояние до 8 км (5,0 миль) в течение сезона размножения. Кротовые сверчки активны большую часть года, но зимуют в виде нимф или взрослых особей в более прохладном климате, возобновляя активность весной.

Роющий

Ископаемая передняя лапа сверчка-крота Gryllotalpa

Сверчки-кроты живут почти полностью под землей, роя туннели разных типов для основных жизненных функций, включая кормление, спасение от хищников, привлечение партнера (пением), спаривание и выращивание детенышей.

Их основные туннели используются для кормления и спасения; они могут очень быстро копаться под землей и могут двигаться по существующим туннелям с высокой скоростью как вперед, так и назад. Их техника копания заключается в том, чтобы сжимать почву в обе стороны своими мощными лопатообразными передними конечностями, широкими, плоскими, зубчатыми и сильно склеротизированными ( кутикула затвердевает и темнеет).

Самцы привлекают партнеров, строя туннели особой формы, в которых они поют. Спаривание происходит в норе самца; самец может расширить туннель, чтобы освободить место для самки, хотя у некоторых видов спаривание происходит хвостом к хвосту. Самки откладывают яйца либо в своих обычных норках, либо в специально вырытых камерах для расплода, которые закрываются в случае завершения в случае родов Neoscapteriscus или незапечатанных в случае родов Gryllotalpa и Neocurtilla .

Песня

Песня гриллотальпы гриллотальпа
Самец крота-сверчка в поющей позе в норе: Нора имеет форму двойного экспоненциального рога с луковицей, образующей эффективный резонатор .

Самцы кротовых сверчков поют стридуками , всегда под землей. В обыкновенной медведке , песня основана на почти чистый тон на 3,5 кГц, достаточно громко , чтобы сделать землю вибрировать 20 см все вокруг нору; на самом деле песня уникальна для каждого вида. У G. gryllotalpa нора несколько грубо вылеплена; у G. Vineae нора гладкая, аккуратной формы, без неровностей размером более 1 мм. У обоих видов нора имеет два отверстия на поверхности почвы; на другом конце - сужение, затем резонирующая лампочка, а затем - аварийный туннель. Нора используется не менее недели. Самец опускается головой вниз, вставив голову в луковицу, а его хвост оказывается возле развилки в туннеле.

Сверчки-кроты стригутся, как другие сверчки, царапая задний край левого переднего крыла, образующего плектр , о нижнюю поверхность правого переднего крыла, которое имеет серию асимметричных зубцов, напоминающих храповик; более острые края обращены назад, как и края плектра. Плектр может двигаться вперед с небольшим сопротивлением, но движение назад заставляет его ловить каждый зуб, вызывая вибрацию в обоих крыльях. Звуковой удар - это подъем (подъем) крыльев. Полученная песня напоминает результат модуляции чистого тона волной 66 Гц для формирования регулярных щебетаний. У G. Vineae мышца, поднимающая крыло, которая весит 50 мг, может передавать 3,5 милливатт механической энергии; G. gryllotalpa может отдавать около 1 милливатта. G. Wineae издает исключительно громкую песню через полчаса после захода солнца, продолжающуюся в течение часа; его можно услышать на расстоянии до 600 м. На расстоянии 1 м от норы звук имеет среднюю мощность за цикл стридуляции до 88  децибел ; самая громкая зарегистрированная пиковая мощность составляла около 92 децибел; у входа в норку звук достигает 115 децибел. G. gryllotalpa может обеспечить максимальное звуковое давление 72 децибел и среднее значение около 66 децибел. Горловина рога, кажется, настроена (с низким индуктивным сопротивлением), благодаря чему нора эффективно излучает звук; эффективность увеличивается, когда нора мокрая и поглощает меньше шума. Кротовые сверчки - единственные насекомые, которые создают звуковой аппарат. Учитывая известную чувствительность слуха сверчка (60 децибел), летающая в ночное время самка G. Wineae должна быть способна уловить песню самца на расстоянии 30 м; это сопоставимо с примерно 5 м для типичного сверчка Gryllus , который не строит норы.

Громкость песни коррелирует с размером самца и качеством среды обитания - оба показателя привлекательности самца. Самый громкий самец может привлечь 20 самок за один вечер, в то время как более спокойный самец может никого не привлечь. Такое поведение обеспечивает акустический захват; самок можно поймать в большом количестве, если очень громко транслировать песню самца.

Еда

Кротовые сверчки различаются по своей диете; Некоторые из них, например, бурый крот-сверчок, являются травоядными , другие - всеядными , питаются личинками , червями , корнями и травами, а третьи, такие как южный кротовидный сверчок , в основном хищны . Ночью они покидают свои норы в поисках корма для листьев и стеблей, которые они тащат под землю перед употреблением, а также поедают корни под землей.

Хищники, паразиты и патогены

Помимо птиц , жаб и насекомоядных млекопитающих , хищниками кротовых сверчков являются подземные жуки-убийцы, пауки-волки и различные жуки . Южноамериканская нематода Steinernema scapterisci убивает кротовых сверчков Neocapteriscus , внедряя в их тела бактерии , вызывая обширную инфекцию. Steinernema neocurtillae происходит из Флориды и нападает на местных кротовых сверчков Neocurtilla hexadactyla . Паразитоидные осы из рода Larra (Hymenoptera: Crabronidae ) нападают на слепушонка, самка откладывает яйцо на внешней поверхности слепечного сверчка, а личинка развивается внешне на хозяине слепечного сверчка. Ormia depleta (Diptera: Tachinidae ) - специализированный паразитоид кротовых сверчков из рода Neoscapteriscus ; личинки мухи вылупляются из яиц внутри ее брюшка; ее привлекает крик самца слепечного сверчка, и она откладывает личинку или больше на любой особи кротовины (столько же самок, сколько и самцов), с которой она вступает в контакт. Специализированные хищники яиц слепушонка в Китае и Японии включают жука-бомбардира Stenaptinus jessoensis , тогда как в Южной Америке они включают жука-бомбардира Pheropsophus aequinoctialis (Coleoptera: Carabidae ); взрослый жук откладывает яйца возле нор кротовых сверчков, а личинки жуков попадают в камеру для яиц и поедают яйца. Грибковые заболевания могут опустошать популяции слепушонка зимой с внезапным повышением температуры и оттепелями. Грибок Beauveria bassiana может поражать взрослых кротовых сверчков, и были идентифицированы несколько других грибковых, микроспоридийных и вирусных патогенов. Сверчки-кроты уклоняются от хищников, живя под землей и активно роя норы, если их потревожить на поверхности. В качестве последней меры защиты они выбрасывают из анальных желез неприятно пахнущую коричневую жидкость; они также могут укусить.

Распределение

Кротовые сверчки относительно распространены, но, поскольку они ведут ночной образ жизни и проводят почти всю свою жизнь под землей в обширных туннельных системах, их редко можно увидеть. Они населяют сельскохозяйственные поля и травянистые участки. Они присутствуют на всех континентах, кроме Антарктиды; к 2014 году было описано 107 видов, и, вероятно, будет обнаружено больше видов, особенно в Азии. Neoscapteriscus didactylus - это вид вредителей, происходящий из Южной Америки; он распространился на Вест-Индию и Новый Южный Уэльс в Австралии. Gryllotalpa africana - основной вредитель в Южной Африке; другие виды Gryllotalpa широко распространены в Европе, Азии и Австралии. Они являются коренными жителями Великобритании (как и Западной Европы), но бывшая популяция G. gryllotalpa теперь может исчезнуть на материковой части Британии, сохранившись на Нормандских островах .

Инвазивные кротовины и их биологическая борьба

Инвазивные виды - это те, которые причиняют вред на своей недавно заселенной территории, где могут быть предприняты попытки биологического контроля . Первым инвазивным видом слепушонка был Neoscapteriscus didactylus , южноамериканский вид, о котором уже в 1837 году сообщалось как о вредителях в Сент-Винсенте, Вест-Индия; к 1900 году он стал одним из основных сельскохозяйственных вредителей в Пуэрто-Рико. Вероятно, он медленно расширял свой ареал на север, остров за островом, из Южной Америки. Единственная программа биологической борьбы с N. didactylus проводилась в Пуэрто-Рико, и ей удалось установить паразитоидную осу Larra bicolor из Амазонки, Бразилия. В 2001 году N. didactylus в Пуэрто-Рико казался вредителем только для орошаемых культур и дерна. Небольшие экспериментальные применения нематоды Steinernema scapterisci проводились на орошаемом газоне, но выживаемость нематоды была низкой. Много позже этот же вид был зарегистрирован как вредитель в Квинсленде, Австралия, предположительно прибывший на корабле или самолете. Следующий обнаруженный инвазивный вид был в конце 19 века на Гавайях, вероятно, на корабле. Он был назван Gryllotalpa africana , но гораздо позже, возможно, G. orientalis . Он не был идентифицирован как Gryllotalpa krishnani до 2020 года. Он напал на сахарный тростник, а в 1925 году он был атакован Ларра полита из Филиппин, что, по всей видимости, было успешным.

Следующее обнаружение было в Джорджии, США, и в то время предполагалось, что это N. didactylus из Вест-Индии. Фактически это были три южноамериканских вида Neoscapteriscus , N. abbreviatus , N. vicinus и N. borellii , вероятно, прибывшие в балласте корабля. Они вызывали серьезные проблемы на протяжении десятилетий, поскольку распространились на юго-востоке США. Популяции скаптерискового слепня выросли с первых десятилетий 20-го века и нанесли ущерб пастбищам, лужайкам, игровым площадкам и овощным культурам. С конца 1940-х годов хлордан был предпочтительным инсектицидом для борьбы с ними, но когда хлордан был запрещен Агентством по охране окружающей среды США в 1970-х годах, владельцы ранчо остались без экономических и эффективных методов борьбы. Специально для помощи владельцам ранчо Флориды в 1978 году был инициирован проект, который стал известен как Программа исследования кротового крикета UF / IFAS. В 1985 году был опубликован отчет о достижениях, подготовленный несколькими авторами. В 1988 г. был опубликован отчет о перспективах биологического контроля, а в 1996 г. - отчет о многообещающих результатах биологического контроля. Программа завершилась в 2004 году после 25 лет работы станций мониторинга, а в 2006 году в итоговой публикации было объявлено об успехе: на 95% сократилась численность кротовых сверчков в северной Флориде, а агенты биологической борьбы потенциально распространятся во всех частях Флориды. Попытки использовать биколор Larra в качестве агента биологической борьбы во Флориде начались с импорта запасов из Пуэрто-Рико. Он прижился в небольшом районе юго-востока Флориды, но мало повлиял на популяции Neoscapteriscus . Акция из Боливии обосновалась в северной Флориде и широко распространилась (с некоторой помощью) на большую часть остального штата и соседних штатов. Его выживание зависит от наличия подходящих источников нектара.

Когда было обнаружено, что беременных самок Ormia depleta привлекает песня самцов Neoscapteriscus в Южной Америке, был открыт путь к отлову этих мух песнями синтетического крота. Затем эксперименты привели к созданию метода выращивания. Кропотливое выращивание более 10 000 мух на хозяевах крота-крикета позволило выпустить живых куколок мух во многих местах Флориды от крайнего северо-запада до крайнего юга, в основном на полях для гольфа, и в основном в 1989–1991 гг. Популяции были установлены, начали распространяться, и за ними наблюдали с помощью синтетической песни кротова. В конце концов, было обнаружено, что мухи имеют постоянную популяцию примерно с 29 ° с.ш., затем на юг до Майами, но мухи не смогли пережить зиму к северу примерно от 29 ° с.ш. Таким образом, доставка и выпуск мух в штаты к северу от Флориды были напрасными усилиями. Поскольку мухи были завезены с 23 ° южной широты в Бразилии и не могли зимовать к северу от 29 ° северной широты, в 1999 году исследовали, могут ли мухи с 30 ° южной широты в Бразилии лучше выжить в северной Флориде, но они этого не сделали.

Третьим агентом биологической борьбы, нацеленным на Neoscapteriscus во Флориде, была южноамериканская нематода Steinernema scapterisci . Мелкомасштабные выбросы доказали, что они могут сохраняться в течение многих лет на песчаных почвах Флориды, кишащих слепушками. Его использование в качестве биопестицида против Neoscapteriscus было запатентовано, что сделало его привлекательным для промышленности. Промышленное производство искусственной диеты позволило провести крупномасштабные испытания на пастбищах и на полях для гольфа, в результате чего удалось создать популяцию в нескольких округах, и это население распространилось, но продажи были неутешительными, и продукт был снят с рынка в 2014 году. Хотя экспериментальное применение было проведено в штатах к северу от Флориды, только в южной Джорджии была подтверждена установка нематоды, что свидетельствует о небольшом интересе к другим штатам.

Как вредители

Parasitoidal оса Ларра биколор была введена во Флориду , чтобы помочь контроль Neoscapteriscus медведки там.

Основной ущерб, наносимый кротовыми сверчками, происходит в результате их роющей деятельности. Проходя через несколько сантиметров верхнего слоя почвы, они поднимают землю вверх небольшими гребнями, увеличивая испарение поверхностной влаги, нарушая прорастание семян и повреждая нежные молодые корни саженцев. Они также вредны для дерна и пастбищных трав, поскольку питаются корнями, в результате чего растения подвержены высыханию и повреждению при использовании.

На родине у слепышей есть естественные враги, которые держат их под контролем. Это не тот случай, когда они были случайно введены в другие части мира. Во Флориде с 1940-х по 1980-е годы они считались вредителями и описывались как «серьезная проблема». С тех пор плотность их населения сильно снизилась. В отчете по энтомологии Университета Флориды говорится, что южноамериканские кротовины Neoscapteriscus могли проникнуть в Соединенные Штаты в Брансуике, штат Джорджия , в судовом балласте из южной части Южной Америки примерно в 1899 году, но в то время ошибочно считалось, что они были из Вест-Индии. Одним из возможных способов борьбы с вредителями была биологическая борьба с паразитоидными осами Larra bicolor . Еще одно успешно применяемое средство - это паразитарная нематода Steinernema scapterisci . Когда он применяется полосами на пастбищах, он распространяется по пастбищу (и, возможно, за его пределами) в течение нескольких месяцев и не только контролирует кротовых сверчков, но и остается заразным в почве в течение будущих лет.

В человеческой культуре

Крот-сверчок на медной гравюре Вольфа Гельмхардта фон Хохберга , 1695 г.

Фольклор

В Замбии считается , что Gryllotalpa africana приносит удачу всем, кто ее видит. Говорят, что в Латинской Америке кротовые сверчки Scapteriscus и Neocurtilla предсказывают дождь, когда зарываются в землю. В прошлом в Японии они, кажется, были связаны с червями / трупами / жуками, которые возвестили о грехах человека до небес в вере Кошин / Кушин.

Как еда

Сверчки Gryllotalpa иногда использовались в пищу на Западной Яве и во Вьетнаме. В Таиланде кротовины ( тайский : กระชอน ) ценятся в Исане как еда . Их обычно едят жареными вместе с липким рисом .

На Филиппинах их подают как деликатес под названием камаро в провинции Пампанга, и они являются туристической достопримечательностью. Их также обслуживают в некоторых частях Северного Лусона .

Примечания

использованная литература

внешние ссылки