Микровирусы -Microviridae

Микровирусы
Классификация вирусов е
(без рейтинга): Вирус
Царство : Моноднавирия
Королевство: Sangervirae
Тип: Phixviricota
Класс: Malgrandaviricetes
Порядок: Petitvirales
Семья: Микровирусы
Подсемейства и роды

Подсемейство : Bullavirinae

Альфатревирус
Гекватровирус
Синшеймервирус

Подсемейство : Gokushovirinae

Бделломикровирус
Хламидиамикровирус
Энтерогокушовирус
Спиромикровирус

Microviridae - это семейство бактериофагов с одноцепочечным геномом ДНК. Название этого семейства происходит от древнегреческого слова μικρός ( микрос ), что означает «маленький». Это относится к размеру их геномов, которые являются одними из самых маленьких из ДНК-вирусов. Энтеробактерии , внутриклеточные паразитарные бактерии и спироплазма служат естественными хозяевами. В этом семействе 22 вида, разделенных на семь родов и два подсемейства.

Вирусология

Вирионы безоболочечные, круглые, с икосаэдрической симметрией (T = 1). Они имеют диаметр от 25 до 27 нанометров и не имеют хвостов. Каждый вирион имеет 60 копий каждого из белков F, G и J и 12 копий белка H. У них есть 12 пятиугольных пентамеров в форме трубы (~ 7,1 нм в ширину и 3,8 нм в высоту), каждый из которых состоит из 5 копий G и одной из H белка.

Вирусы этого семейства реплицируют свои геномы по механизму катящегося круга и кодируют выделенные белки инициации RCR.

Хотя у большинства видов этого семейства есть литические жизненные циклы, у некоторых могут быть умеренные жизненные циклы.

Геном

Геном бактериофага ΦX174 размером 5386 п.н., демонстрирующий перекрытие 11 генов и рамки считывания

Размеры генома варьируются от 4,5 до 6 килобайт и имеют круглую форму. Он кодирует 11 генов (по порядку: A, A *, B, C, K, D, E, J, F, G и H), девять из которых являются важными. Несущественные гены - E и K. Некоторые из генов имеют перекрывающиеся рамки считывания. Белок A * кодируется в белке A. В нем отсутствует ~ 1/3 аминокислот от N-конца белка A, и он кодируется в той же рамке, что и белок A. Он транслируется с внутреннего стартового сайта в информационной РНК. Ген E кодируется геном D со сдвигом кадра +1. Ген K перекрывает гены A, B и C. Начало репликации находится в пределах последовательности из 30 оснований. Для репликации требуется полная последовательность из 30 оснований.

Молекулярная биология

Основной белок капсида (F) содержит 426 аминокислот , основной белок-шип (G) - 175 аминокислот, малый ДНК-связывающий белок (J) - 25-40 аминокислот, а пилотный белок ДНК (H) - 328 аминокислот. аминокислоты. Основным мотивом сворачивания белка F является восьмицепочечный антипараллельный бета-ствол, общий для многих белков вирусного капсида. Белок G представляет собой плотный бета-бочонок, нити которого направлены радиально наружу. Белки G расположены группами по пять человек, образующих 12 шипов, которые окружают гидрофильный канал. У высокоосновного белка J отсутствует какая-либо вторичная структура, и он расположен во внутренней щели белка F. Он не имеет кислотных аминокислотных остатков в белке, а двенадцать основных остатков сосредоточены в двух кластерах на N-конце, разделенных богатой пролином областью.

Сборка вириона использует два каркасных белка, внутренний каркасный белок B и внешний каркасный белок D. Функция белка B, по-видимому, заключается в снижении количества белка D, необходимого вириону для сборки. Белок H - это многофункциональный структурный белок, необходимый для пилотирования вирусной ДНК внутрь клетки-хозяина во время процесса проникновения. Белок E представляет собой мембранный белок из 91 аминокислоты, который вызывает лизис клетки-хозяина, ингибируя транслоказу хозяина MraY. Эта ингибирующая активность находится в N-концевых 29 аминокислотах. Белок A представляет собой одноцепочечную эндонуклеазу и отвечает за инициацию репликации вирусной ДНК. Он катализирует расщепление и лигирование фосфодиэфирной связи между парой нуклеотидных остатков G и A в начале phi X. Это может быть не важно для жизнеспособности фага, но при его мутации размеры пачки уменьшаются на 50%. Белок A * подавляет репликацию ДНК хозяина. В отличие от протеина А он способен расщеплять вирусную ДНК phi X в присутствии одноцепочечного связывающего протеина хозяина. Белок A *, как и белок A, может не требоваться для жизнеспособности фага. Белок C увеличивает точность реакций терминации и повторной инициации и необходим для упаковки вирусной ДНК в белковую оболочку. Белок К состоит из 56 аминокислот и находится в мембране клетки-хозяина. Похоже, что он может увеличить размер пакета вируса.

Таксономия

Это семейство делится на два подсемейства: Gokushovirinae и Bullavirinae (бывший род Microvirus ). Эти группы различаются своими хозяевами, структурой генома и составом вирона. Название Gokushovirinae происходят от японских для очень мало . В настоящее время известно, что гокушовирусы инфицируют только облигатных внутриклеточных паразитов. Все члены подсемейства Bullavirinae инфицируют энтеробактерии .

Была предложена предполагаемая третья группа - Alpavirinae, которая заражает отряд Bacteroidales . Это группа вирусов, известная только как профаги, и дополнительная работа с этими вирусами, по-видимому, указана до того, как будет присвоен статус подсемейства.

Предложена четвертая клада - Pichovirinae. У этой клады есть организация генома, которая отличается от других членов этого семейства. Название происходит от слова « пичо», что на окситанском означает « маленький» .

Другой вирус был выделен из кишечника индейки с характеристиками, аналогичными другим микровирусам, но совершенно отличным от известных видов.

Примечания

Члены подсемейства Bullavirinae (бывший род Microvirus ) имеют четыре структурных белка: главный капсидный белок F, главный шиповый белок G, малый ДНК-связывающий белок J (25-40 аминокислот в длину) и пилотный ДНК-белок H. viron использует два каркасных белка, внутренний каркасный белок B и внешний каркасный белок D. Белок H представляет собой многофункциональный структурный белок, необходимый для пилотирования вирусной ДНК внутрь клетки-хозяина во время процесса проникновения. Геномы имеют длину от 5,3 до 6,2 килобаз (т.п.н.).

Члены этого подсемейства можно разделить на три основные клады в зависимости от размера генома. Изменчивость размеров внутри групп происходит в основном за счет вставок и делеций межгенных областей. Вирусы классифицируются в соответствии с их сходством с известными лабораторными штаммами - ΦX174-подобной кладой, G4-подобной кладой и α3-подобной кладой. ΦX174-подобная клада микровирусов имеет наименьшие и наименее вариабельные геномы (5 386–5 387 п.н.); размер G4-подобной клады варьирует от 5 486 до 5 487 п.н .; в то время как группа с наибольшим размером генома - это α3-подобная клада с геномами в диапазоне от 6 061 до 6259 пар оснований.

Члены подсемейства Gokushovirinae имеют только два структурных белка: белки капсида F (вирусный белок 1) и экспериментальный белок ДНК H (вирусный белок 2) и не используют каркасные белки. У них также есть «грибовидные» выступы, расположенные на тройных осях симметрии их икосаэдрических капсидов. Они образованы большими петлями встраивания в белке F гокусовирусов и отсутствуют в микровирусах. У них отсутствуют как внешний каркасный белок D, так и основной спайковый белок G видов рода Microvirus . Геномы этой группы обычно меньше - около 4,5 т.п.н. в длину. Это подсемейство включает в себя роды Bdellomicrovirus , Chlamydiamicrovirus и Spiromicrovirus .

Жизненный цикл

В жизненном цикле есть несколько этапов

1. Адсорбция на хозяине через специфический (е) рецептор (ы).

2. Перемещение вирусной ДНК в клетку-хозяин.

3. Превращение одноцепочечной формы в двухцепочечный интермедиат.

Это известно как репликативная форма I.

4. Транскрипция ранних генов

5. Репликация вирусного генома.

Вирусный белок А расщепляет репликативную цепь ДНК формы I в начале репликации ( ori ) и ковалентно присоединяется к ДНК, генерируя репликативную молекулу формы II. Репликация генома теперь начинается по механизму катящегося круга. Хозяина ДНК - полимеразы преобразует одноцепочечной ДНК в двухцепочечной ДНК.

6. Поздние гены теперь транскрибируются РНК-полимеразой хозяина .

7. Синтез новых виронов.

Вирусный протеин C связывается с репликационным комплексом, вызывая упаковку новой вирусной ДНК с положительной цепью в прокапсиды . Комплекс преинициации состоит из rep белка клетки-хозяина и вирусных белков A и C. Они связываются с прокапсидом, образуя комплекс 50S.

8. Созревание виронов в цитоплазме хозяина.

9. Освободить от хозяина

Сотовый лизис опосредован PHIX174 закодирована белка Е, который ингибирует пептидогликан синтез , приводящий к возможному разрыву зараженной клетки.

использованная литература

дальнейшее чтение

Ройкта, Д.Р. и др., 2006. Горизонтальный перенос генов и эволюция геномов микровирид-колифагов . Журнал бактериологии, 118 (3) с. 1134–1142.

внешние ссылки