Гетеробластика (ботаника) - Heteroblasty (botany)
Гетеробластика - это резкое и резкое изменение формы и функций, которое происходит на протяжении жизни определенных растений. Затрагиваемые характеристики включают длину междоузлий и структуру стебля, а также форму, размер и расположение листьев . Его не следует путать с сезонной гетерофиллией , когда ранний и поздний рост в сезон заметно отличаются. Это изменение отличается от гомобластного изменения, которое представляет собой постепенное изменение или совсем небольшое изменение, так что разница между юношеской и взрослой стадиями незначительна. Некоторые характеристики, на которые влияют гетеробластические изменения, включают длину междоузлий и структуру стебля, а также форму, размер и расположение листьев . Гетеробластика встречается во многих различных семьях, а также у разных видов в пределах одного рода, это случайное распространение гетеробластных растений между видами, как полагают, вызвано конвергентной эволюцией .
Ранние и более поздние стадии развития обычно обозначаются как молодые и взрослые соответственно, особенно в отношении листьев.
Этот термин был придуман немецким ботаником Карлом Риттером фон Гебелем наряду с гомобластикой для растений, характеристики листьев которых существенно не меняются. Леонард Кокейн заметил, что гетеробластика встречается у необычно высокой доли видов деревьев, произрастающих в Новой Зеландии.
Происхождение
Есть два способа посмотреть, как развивалась гетеробластика. Первый - это рассмотрение эволюции гетеробластики, а второй - рассмотрение экологических взаимодействий гетеробластических растений.
Эволюция
Многие предполагают, что гетеробластика является результатом естественного отбора видов, которые могут лучше всего выжить как в условиях низкой, так и в условиях высокой освещенности. По мере того, как растение растет в лесу, интенсивность света меняется предсказуемо. Имея это в виду, растение, которое меняет морфологию листьев и филлотаксию, чтобы наилучшим образом соответствовать этим изменениям интенсивности света, могло бы быть более конкурентоспособным, чем растение, которое имеет только форму листа и филлотаксию. Также предполагается, что развитие гетеробластных деревьев предшествовало развитию разветвленных кустарниковых форм, которые сейчас очень распространены в Новой Зеландии . Считается, что эти кусты являются мутацией гетеробластных деревьев и утратили способность развиваться во взрослую стадию и поэтому очень похожи на гетеробластные деревья в их ювенильной форме. Также было замечено, что гетеробластные виды не происходят из одной точки происхождения, они обнаруживаются у многих разных и неродственных видов, из-за этого считается, что крупномасштабная конвергентная эволюция должна была произойти, чтобы так много неродственных растений проявили подобное поведение.
Экология
Гетеробластика может поражать все части растения, но листья являются наиболее распространенным примером и, безусловно, наиболее изученными. Была выдвинута гипотеза, что гетеробластные изменения происходят из-за изменений в воздействии солнца на растения, потому что многие виды проводят юные годы в подлеске, а затем вырастают до зрелости, где они являются частью верхнего полога и, таким образом, полностью подвергаются воздействию солнца. Это не было хорошо изучено, потому что обычные гетеробластные растения являются древесными и растут так долго, как Eucalyptus grandis . Ювенильные растения, как правило, сталкиваются с большей конкуренцией и для достижения успеха должны проводить особые адаптации, которые в этом случае не нужны для зрелого растения. Например, отбор проб в густом лесу должен быстро расти, чтобы сначала добиться успеха, но после того, как он прижился, большинство древесных растений больше не конкурируют со своими соседями, и поэтому адаптация, необходимая для ювенильного растения, больше не нужна. Это может привести к изменению роста зрелости, поскольку дерево сталкивается с новыми факторами окружающей среды. Например, потребность противостоять новым патогенам или паразитам.
Механизм
На клеточном уровне растение по-разному контролирует свой рост и развитие. Есть внутренние и внешние сигналы, которые приводят к изменению реакции растения. У растений также есть генетически предопределенные модели роста.
Сигнализация
Гормоны, как известно, регулируют гетеробластные изменения у растений. Один из выявленных гормонов - гиббереллин . В исследовании его использовали для самопроизвольного возвращения зрелой формы Hedera helix (обычного английского плюща) к ювенильной форме. После опрыскивания гиббереллиновой кислотой некоторые плющи начали давать воздушные корни, которые являются характеристикой ювенильной формы, а также трехлопастные листья - еще одной характеристикой. Также предполагается, что ауксин и цитокинин при совместной работе могут вызывать внезапное изменение филлотаксии гетерогенных растений. Было обнаружено, что ген ABPH1 кодирует цитокинин и при изменении в мутанте влияет на способность растения регулировать филлотаксию стебля. Гипотеза основана в основном на исследованиях, проведенных на негетеробластных растениях, поэтому нет уверенности в том, что они являются причиной внезапных изменений в гетеробластных растениях. Резкое изменение размера листьев - еще один пример гетеробластных изменений в растениях, и исследователи обратились к исследованиям, проведенным на негетеробластных растениях, чтобы получить ответы о том, какие гормоны и гены могут регулировать эти изменения. Было обнаружено, что Aintegumenta является одним из этих регуляторных генов, регулирующих рост клеток. Считается, что многие гены участвуют в регуляции размера листа, и эти гены не взаимодействуют между собой тесно, что означает, что они не вызываются главным регулятором, а являются частью множества различных путей.
Генетика
Наиболее распространенными модельными растениями являются Arabidopsis thaliana (обычное название: кресс-салат ), Antirrhinum majus (обычное название: львиный зев ) и Zea mays (обычное название: кукуруза). Ни один из них не является полезным при изучении экспрессии генов у гетеробластных растений, потому что ни один из них не проявляет очевидных гетеробластных признаков. Исследователи в этой области исследований могут в некоторой степени использовать арабидопсис для изучения, поскольку он претерпевает некоторые изменения от ювенильной фазы к зрелой, но не является явно гетеробластным. Если мы предположим, что процесс изменения подобен и использует аналогичные правила, мы можем использовать Arabidopsis для анализа причин изменений в росте растений, которые могут происходить таким же образом, но более резко у гетеробластных растений, и поэтому могут использоваться только для анализа гетеробластных изменений. . Однако это связано с множеством предположений, и поэтому исследователи ищут другие растения для использования в качестве модельных объектов. Проблема заключается в том, что большинство растений, которые демонстрируют гетеробластный рост, являются древесными растениями. Их продолжительность жизни в целом намного больше, и, в отличие от Arabidopsis, очень мало их геномов известно или нанесено на карту. Многообещающий вид - Eucalyptus grandis . Это дерево обычно выращивают из-за его многочисленных применений для чая, масел и древесины. Дерево в целом быстро растет и широко выращивается из-за его многочисленных применений и поэтому является одним из лучших кандидатов для секвенирования генома, которое делается сейчас, чтобы дерево можно было лучше изучить в будущем. Уже существует полная карта локусов количественных признаков для ювенильных признаков.
Примеры
Эти растения являются одними из распространенных примеров гетеробластных растений, которые часто встречаются в исследованиях, и их список далеко не исчерпывающий. Все перечисленные являются растениями, потому что это единственные организмы, которые, как было обнаружено, претерпевают это изменение роста, которое отсутствует у животных, грибов и микробов, насколько известно на данный момент.
- Лайтвуд ( Acacia implxa ) - быстрорастущее дерево, которое растет в Австралии.
- Спиральный имбирь ( Costus pulverulentus C.Presl) - это трава, которая встречается в Южной Америке, в основном в Никарагуа и используется в качестве традиционной медицины в чае от боли и воспалений. Он также используется для лечения рака.
- Ланс Вуд ( Pseudopanax crassifolius ) - уроженец Новой Зеландии.
- Pōkākā ( Elaeocarpus hookerianus ) родом из Новой Зеландии.
- Ведро с водой или кленовый лист ( Carpodetus serratus ), произрастающий в Новой Зеландии.
Географическое распространение
Это список мест, где обычно встречаются и задокументированы гетеробластные растения, но не полный список всех мест, поскольку гетеробластные растения сложно идентифицировать и они не появляются в семьях предсказуемо.
- В Новой Зеландии очень большая популяция гетеробластных растений с примерно 200 видами деревьев и 10% видов древесных кустарников, имеющих гетеробластные тенденции.
- В Австралии также есть гетеробластные виды, хотя точное количество неизвестно.
- В Южной Америке также есть несколько гетеробластных растений, особенно известных в Мексике и Никарагуа.
Подобные процессы
Процессы, которые часто путают с гетеробластикой, включают:
- Гомобластика - первый тому пример. Чтобы понять гетеробластику, вы должны сначала понять, что гомобластика - это другое дело. Гомобластное изменение - это небольшое изменение, которое растение испытывает в течение длительного периода времени по мере его созревания. Примерами этого являются листья растений, которые со временем становятся немного больше по мере созревания, или ствол дерева, растущий в обхвате.
- Гетерофиллия - это еще один термин, который часто используется как синоним гетеробластики. Процесс гетерофиллии относится к специфическим изменениям морфологии листа, которые приводят к изменению формы или размера листа на одном растении. Этот тип изменения наблюдается, когда вы изучаете отдельные листья и сравниваете их, это отличается от гомобластики, при которой вся листва меняется резко, но по большей части равномерно. Гетеробластное растение может иметь гетерофиллические изменения, но это не одно и то же.
- Фенотипическая пластичность также меняет структуру растений, но ее не следует путать с гетеробластикой. Фенотипическая пластичность - это когда человек может использовать одни и те же гены для создания другого фенотипа на основе сигналов окружающей среды. Например, когда растение адаптирует свою иммунную систему к новому патогену или когда рептилия меняет пол в зависимости от очередей в окружающей среде. Разница здесь в том, что гетеробластика не полностью зависит от окружающей среды, хотя она может быть затронута и происходит на протяжении всего периода созревания растения, а не в случайные моменты из-за изменения окружающей среды.
Смотрите также
- Рост Lammas , второй всплеск роста в конце вегетационного периода, проявляющийся у некоторых деревьев, часто отличающийся по внешнему виду от весеннего роста.