Сократительная вакуоль - Contractile vacuole
Сократительная вакуоль ( CV ) является суб-ячеистой структурой ( органеллы ) , участвующей в осморегуляции . Он обнаружен преимущественно в простейших и одноклеточных водорослях . Ранее она была известна как пульсирующая или пульсирующая вакуоль.
Обзор
Сократительная вакуоль - это особый тип вакуолей , регулирующий количество воды внутри клетки . В пресноводных средах концентрация от растворенных веществ является гипотонической , меньшим , чем снаружи внутрь клетки. В этих условиях осмос заставляет воду накапливаться в клетке из внешней среды. Сократительная вакуоль действует как часть защитного механизма, который предотвращает поглощение клеткой слишком большого количества воды и, возможно, лизис (разрыв) из-за чрезмерного внутреннего давления.
Сократительная вакуоль, как следует из названия, выталкивает воду из клетки, сокращаясь. Рост (скопление воды) и сокращение (вытеснение воды) сократительной вакуоли носят периодический характер. Один цикл занимает несколько секунд, в зависимости от вида и осмолярности окружающей среды . Стадия, на которой вода поступает в ЦВ, называется диастолой . Сужение сократительной вакуоли и изгнание воды из клетки называется систолой .
Вода всегда сначала течет извне клетки в цитоплазму , и только затем перемещается из цитоплазмы в сократительную вакуоль для изгнания. Виды, которые обладают сократительной вакуолью, обычно всегда используют органеллы, даже в очень гипертонической (высокая концентрация растворенных веществ) средах, поскольку клетка имеет тенденцию корректировать свою цитоплазму, чтобы стать еще более гиперосмотической, чем среда. Количество воды, вытесненной из клетки, и скорость сокращения связаны с осмолярностью окружающей среды. В гиперосмотической среде будет вытеснено меньше воды и цикл сокращения будет длиннее.
Наиболее изученные сократительные вакуоли принадлежат протистам Paramecium , Amoeba , Dictyostelium и Trypanosoma и в меньшей степени зеленым водорослям Chlamydomonas . Не все виды, обладающие сократительной вакуолью, являются пресноводными организмами ; некоторые морские , почвенные микроорганизмы и паразиты также имеют сократительную вакуоль. Сократительная вакуоль преобладает у видов, у которых нет клеточной стенки , но есть исключения (особенно хламидомонада ), у которых клеточная стенка действительно есть. В ходе эволюции сократительная вакуоль, как правило, утрачивается у многоклеточных организмов, но она все еще существует на одноклеточной стадии у нескольких многоклеточных грибов , а также в некоторых типах клеток губок ( амебоцитах , пинакоцитах и хоаноцитах ).
Количество сократительных вакуолей на клетку варьируется в зависимости от вида . У амеб один, у Dictyostelium discoideum , Paramecium aurelia и Chlamydomonas reinhardtii их два, а у гигантских амеб, таких как Chaos carolinensis , много. Число сократительных вакуолей у каждого вида в основном постоянно и поэтому используется для характеристики видов в систематике . Сократительная вакуоль имеет несколько структур, прикрепленных к ней в большинстве клеток, таких как мембранные складки, канальцы , водные пути и небольшие пузырьки . Эти структуры были названы спонгиомами ; сократительную вакуоль вместе со спонгиомом иногда называют «комплексом сократительной вакуоли» ( CVC ). Спонгиом выполняет несколько функций по транспортировке воды в сократительную вакуоль, а также к локализации и стыковке сократительной вакуоли внутри клетки.
Paramecium и Amoeba обладают большими сократительными вакуолями (средний диаметр 13 и 45 мкм соответственно), которые относительно удобно изолировать, манипулировать и анализировать. Самые маленькие из известных сократительных вакуолей принадлежат к Chlamydomonas и имеют диаметр 1,5 мкм. В Paramecium , который имеет одну из самых сложных сократительных вакуолей, вакуоль окружена несколькими каналами, которые поглощают воду из цитоплазмы путем осмоса. После того, как каналы заполнятся водой, вода закачивается в вакуоль. Когда вакуоль заполнена, она выталкивает воду через поры в цитоплазме, которые можно открывать и закрывать. У других протистов, таких как Amoeba , есть CV, которые перемещаются на поверхность клетки, когда она заполнена, и претерпевают экзоцитоз . В Amoeba сократительные вакуоли собирают выделительные отходы, такие как аммиак , из внутриклеточной жидкости пути как диффузии и активного транспортом .
Поток воды в CV
То, как вода попадает в CV, долгие годы оставалось загадкой, но несколько открытий, сделанных с 1990-х годов, улучшили понимание этой проблемы. Теоретически вода может пересечь мембрану ЦВ посредством осмоса, но только если внутренняя часть ЦВ гиперосмотична (более высокая концентрация растворенного вещества) по отношению к цитоплазме. Открытие протонных насосов в CV-мембране и прямое измерение концентраций ионов внутри CV с помощью микроэлектродов привело к следующей модели: перекачка протонов в CV или из CV заставляет различные ионы попадать в CV. Например, некоторые протонные насосы работают как катиониты , посредством чего протон откачивается из CV, а катион одновременно закачивается в CV. В других случаях протоны, накачанные в CV, увлекают за собой анионы ( например, карбонат ), чтобы сбалансировать pH . Этот поток ионов в CV вызывает увеличение осмолярности CV, и в результате вода попадает в CV за счет осмоса. Было показано, что по крайней мере у некоторых видов вода попадает в CV через аквапорины .
Предполагается, что ацидокальцисомы работают вместе с сократительной вакуолью в ответ на осмотический стресс . Они были обнаружены вблизи вакуоли у Trypanosoma cruzi, и было показано, что они сливаются с вакуолью, когда клетки подвергаются осмотическому стрессу. Предположительно ацидокальцисомы выводят свое ионное содержимое в сократительную вакуоль, тем самым увеличивая осмолярность вакуоли.
Нерешенные вопросы
CV действительно не существует у высших организмов, но некоторые из его уникальных характеристик используются первыми в их собственных осморегуляторных механизмах. Таким образом, исследование CV может помочь нам понять, как осморегуляция работает у всех видов. Многие вопросы, касающиеся резюме, остаются нерешенными по состоянию на 2010 год:
- Сокращение . Не до конца известно, что заставляет CV-мембрану сокращаться, и является ли это активным процессом, требующим затрат энергии, или пассивным разрушением CV-мембраны. Доказательства участия актина и миозина , известных сократительных белков, которые обнаруживаются во многих клетках, неоднозначны.
- Состав мембраны . Хотя известно, что некоторые белки украшают CV-мембрану (V − H + −ATPases, аквапорины), полный список отсутствует. Состав самой мембраны, ее сходство с другими клеточными мембранами и отличия от них также не ясны.
- Содержание резюме . Несколько исследований показали концентрации ионов внутри некоторых из самых больших CV, но не в самых маленьких (например, в важном модельном организме Chlamydomonas rheinhardii ). Причины и механизмы ионного обмена между ЦВ и цитоплазмой не совсем ясны.