Протист - Protist

Протист
Протистский коллаж 2.jpg
Научная классификацияИзменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Включенные группы

Супергруппы и типичные типы


Многие другие;
классификация варьируется

Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны

Протисты ( / р г т ɪ с т / ) является любой эукариотической организма (то есть, организм которого клетки содержат ядро клетки ) , что не является животное , растение , или грибок . Хотя вполне вероятно, что у протистов есть общий предок ( последний общий предок эукариот ), исключение других эукариот означает, что протисты не образуют естественную группу или кладу . Следовательно, некоторые протисты могут быть более тесно связаны с животными, растениями или грибами, чем с другими простейшими; однако, как и водоросли , беспозвоночные или простейшие , группировка используется для удобства. Изучение протистов называется протистологией .

Классификации царства отдельно от животных и растений был впервые предложен Джоном Хогг в 1860 году как королевство Protoctista ; в 1866 году Эрнст Геккель также предложил третье царство Протиста как «царство примитивных форм». Первоначально они также включали прокариот , но со временем они будут перемещены в четвертое царство Монера . В популярной схеме пяти королевств , предложенной Робертом Уиттакером в 1969 году, протиста была определена как эукариотические « одноклеточные или одноклеточно-колониальные организмы, не образующие тканей », и было основано пятое царство грибов. В системе пяти царств Линн Маргулис термин протист зарезервирован для микроскопических организмов , в то время как более инклюзивное царство Протоктисты (или протоктисты ) включало некоторые крупные многоклеточные эукариоты, такие как ламинария , красные водоросли и слизистые плесени . Другие используют термин протист как синоним протоктиста Маргулиса , чтобы охватывать как одноклеточные, так и многоклеточные эукариоты, в том числе те, которые образуют специализированные ткани, но не вписываются ни в одно из других традиционных царств.

Помимо относительно простых уровней организации, у протистов не обязательно много общего. При использовании термин «простейшие» в настоящее время считается означающим парафилетический комплекс похожих по внешнему виду, но различных таксонов (биологических групп); Эти таксоны не имеют единственного общего предка, кроме эукариот, и имеют разные жизненные циклы , трофические уровни , способы передвижения и клеточные структуры. Примеры простейших включают: амебы (включая нуклеарииды и фораминиферы ); хоанафлагелляты ; инфузории ; диатомеи ; динофлагелляты ; Лямблии ; Плазмодий (вызывающий малярию); оомицеты (включая фитофторы , в непосредственной причины этого Великого голода в Ирландии); и слизевики . Эти примеры одноклеточные, хотя оомицеты могут образовывать нити, а слизистые плесени могут агрегировать.

В кладистических системах (классификации, основанные на общем происхождении) нет эквивалентов таксонам Protista или Protoctista, поскольку оба термина относятся к парафилетической группе, которая охватывает все эукариотическое древо жизни. В кладистической классификации содержимое Protista в основном распределяется между различными супергруппами : примеры включают супергруппу SAR ( страменопилов или гетероконтов, альвеолят и Rhizaria ); Archaeplastida (или Plantae sensu lato ); Экскаваты (в основном одноклеточные жгутиковые ); и Opisthokonta (который обычно включает одноклеточные жгутиконосцы, а также животных и грибы). Поэтому "Protista", "Protoctista" и " Protozoa " считаются устаревшими. Однако термин «протист» продолжает использоваться неофициально как универсальный термин для эукайотических организмов, которые не принадлежат к другим традиционным царствам. Например, слово «простейший патоген » может использоваться для обозначения любого болезнетворного организма, который не является растительным, животным, грибковым , прокариотическим , вирусным или субвирусным .

Подразделения

Термин Protista впервые был использован Эрнст Геккель в 1866. Протисты традиционно подразделяются на несколько групп на основе сходства с «высших» царства , такие как:

Простейшие
Эти одноклеточные «звероподобные» ( гетеротрофные , а иногда и паразитические ) организмы далее подразделяются на такие характеристики, как подвижность, такие как ( жгутиковые ) Flagellata , ( реснитчатые ) Ciliophora , ( фагоцитарные ) амебы и ( спорообразующие ) Sporozoa .
Protophyta
Эти «растительные» ( автотрофные ) организмы состоят в основном из одноклеточных водорослей . В dinoflagelates, диатомовые и эвглены -как жгутиковые являются фотосинтезирующими протистами.
Формы
« Плесень » обычно относится к грибам ; но слизистая и водяная плесень являются «грибными» ( сапрофитными ) протистами, хотя некоторые из них являются патогенами . Существуют два отдельных типа слизистых форм: клеточная и бесклеточная.

Некоторые протисты, иногда называемые амбирегнальными протистами, считаются как простейшими, так и водорослями или грибами (например, слизевыми плесневыми грибами и жгутиковыми водорослями), и их названия были опубликованы в ICN и ICZN или под обоими . Конфликты, подобные этим - например, двойная классификация эвгленидов и динобрионов , которые являются миксотрофными, - это пример того, почему было принято царство Протиста .

Эти традиционные подразделения, в значительной степени основанные на поверхностных общностях, были заменены классификациями, основанными на филогенетике ( эволюционное родство между организмами). Молекулярный анализ в современной таксономии использовался для перераспределения бывших членов этой группы в различные, а иногда и отдаленно связанные типы . Например, водные плесени в настоящее время считаются тесно связанными с фотосинтезирующими организмами, такими как бурые водоросли и диатомовые водоросли , слизевые плесени в основном сгруппированы под Amoebozoa , а сами Amoebozoa включают только подмножество группы "Amoeba" и значительное количество из бывших родов «амебоидных» распространены среди ризарий и других филосов .

Однако старые термины все еще используются как неофициальные названия для описания морфологии и экологии различных протистов. Например, термин простейшие используется для обозначения гетеротрофных видов простейших, которые не образуют филаментов.

Классификация

Исторические классификации

Среди пионеров в изучении протистов, которых Линней почти игнорировал, за исключением некоторых родов (например, Vorticella , Chaos , Volvox , Corallina , Conferva , Ulva , Chara , Fucus ), были Левенгук , О.Ф. Мюллер , К.Г. Эренберг и Феликс Дюжарден. . Первые группы , используемые для классификации микроскопического организма были маленькими животные и инфузории . В 1818 году немецкий натуралист Георг Август Гольдфус ввел слово Protozoa для обозначения таких организмов, как инфузории и кораллы . После клеточной теории из Шванных и Schleiden (1838-39), эта группа была изменена в 1848 годом Карл фон Зибольдом , чтобы включать в себя только животное-как одноклеточные организмы , такие как фораминиферы и амебы . Формальная таксономическая категория Protoctista была впервые предложена в начале 1860-х годов Джоном Хоггом , который утверждал, что протисты должны включать в себя то, что он считал примитивными одноклеточными формами как растений, так и животных. Он определил Протоктистов как «четвертое царство природы» в дополнение к тогдашним традиционным царствам растений, животных и минералов. Королевство минералов было позже удалено из систематики в 1866 годом Эрнст Геккеля , оставив растения, животное и простейшее ( Protista ), определенные как «царство примитивных форм».

В 1938 году Герберт Copeland воскрешены ярлык Хогг, утверждая , что термин Геккеля Protista включены anucleated микробы , такие как бактерии , которые термин «Protoctista» ( в буквальном смысле означает «первый установленные существа») не сделал. Напротив, термин Коупленда включал ядерные эукариоты, такие как диатомовые водоросли , зеленые водоросли и грибы . Эта классификация легла в основу более позднего определения Уиттакером грибов , животных , растений и протистов как четырех царств жизни. Королевство Протиста было позже изменено, чтобы разделить прокариот в отдельное королевство Монера , оставив протистов как группу эукариотических микроорганизмов. Эти пять царств оставались принятой классификацией до развития молекулярной филогенетики в конце 20-го века, когда стало очевидно, что ни протисты, ни монеры не были отдельными группами родственных организмов (они не были монофилетическими группами ).

Современные классификации

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот

Систематики сегодня не рассматривают Protista как формальный таксон, но термин «protist» по-прежнему широко используется для удобства двумя способами. Наиболее популярное современное определение - филогенетическое , которое определяет парафилетическую группу: простейший - это любой эукариот , не являющийся животным , (наземным) растением или (истинным) грибком ; это определение исключает многие одноклеточные группы, такие как Microsporidia (грибы), многие Chytridiomycetes (грибы) и дрожжи (грибы), а также не одноклеточную группу, включенную в Protista в прошлом, Myxozoa (животное). Некоторые систематики считают парафилетические таксоны приемлемыми и используют Protista в этом смысле как формальный таксон (как в некоторых вспомогательных учебниках, для педагогических целей).

Другое определение описывает протистов в первую очередь по функциональным или биологическим критериям: по сути, протисты - это те эукариоты, которые никогда не бывают многоклеточными, которые либо существуют как независимые клетки, либо, если они встречаются в колониях, не демонстрируют дифференцировку в ткани (но дифференцировка вегетативных клеток может происходить ограниченно. к половому размножению, альтернативной вегетативной морфологии и стадиям покоя или устойчивости, таким как кисты); это определение исключает многие коричневые , многоклеточные красные и зеленые водоросли , которые могут иметь ткани.

Таксономия простейших все еще меняется. Новые классификации пытаются представить монофилетические группы на основе морфологической (особенно ультраструктурной ), биохимической ( хемотаксономия ) и информации о последовательности ДНК ( молекулярные исследования ). Однако иногда наблюдаются расхождения между молекулярными и морфологическими исследованиями; их можно разделить на два типа: (i) одна морфология, несколько ветвей (например, морфологическая конвергенция , скрытые виды ) и (ii) одна линия, несколько морфологий (например, фенотипическая пластичность , несколько стадий жизненного цикла ).

Поскольку протисты в целом парафилетичны , новые системы часто разделяются или покидают царство, вместо этого рассматривая группы протистов как отдельные линии эукариот. Недавняя схема Adl et al. (2005) не признает формальные ранги (тип, класс и т. Д.) И вместо этого рассматривает группы как клады филогенетически родственных организмов. Это сделано для того, чтобы сделать классификацию более стабильной в долгосрочной перспективе и облегчить обновление. Некоторые из основных групп простейших, которые можно рассматривать как филы, перечислены в таксобоксе, вверху справа. Многие из них считаются монофилетическими, хотя все еще остается неясность. Например, Excavata , вероятно, не монофилетичны, а хромальвеолаты , вероятно, являются монофилетическими, если исключить гаптофиты и криптомонады .

Метаболизм

Питание может варьироваться в зависимости от типа протиста. Большинство эукариотических водоросли являются автотрофными , но пигменты были потеряны в некоторых группах. Другие протисты являются гетеротрофными и могут проявлять фаготрофию , осмотрофию , сапротрофию или паразитизм . Некоторые из них миксотрофны . Некоторые протисты, которые не имеют / утратили хлоропласты / митохондрии, вступили в эндосимбионтические отношения с другими бактериями / водорослями, чтобы восполнить недостающую функциональность. Например, парамеция bursaria и Paulinella были захвачены в зеленую водоросль ( Zoochlorella ) и цианобактерия соответственно , которые действуют как замены для хлоропласта . Между тем, протист Mixotricha paradoxa , потерявший свои митохондрии, использует эндосимбионтические бактерии в качестве митохондрий и эктосимбионтные волосоподобные бактерии ( Treponema spirochetes ) для передвижения.

Например, многие протисты являются жгутиконосными , и фильтрующее питание может происходить там, где жгутиконосцы находят добычу. Другие протисты могут поглощать бактерии и другие частицы пищи, расширяя свою клеточную мембрану вокруг себя, образуя пищевую вакуоль, и переваривая их изнутри в процессе, называемом фагоцитозом .

Типы питания в метаболизме простейших
Тип питания Источник энергии Источник углерода Примеры
 Фотоавтотрофы   Солнечный свет   Органические соединения или фиксация углерода  Большинство водорослей 
 Хемогетеротрофы  Органические соединения   Органические соединения   Апикомплексы , трипаносомы или амебы 

Наиболее важные клеточные структуры и функции животных и растений являются наследием простейших.

Размножение

Некоторые протисты размножаются половым путем, используя гаметы , в то время как другие размножаются бесполым путем бинарного деления .

Некоторые виды, например Plasmodium falciparum , имеют чрезвычайно сложные жизненные циклы, в которых участвует множество форм организма, некоторые из которых размножаются половым путем, а другие - бесполым. Однако неясно, насколько часто половое размножение вызывает генетический обмен между различными штаммами Plasmodium в природе, и большинство популяций паразитарных простейших могут быть клональными линиями, которые редко обмениваются генами с другими представителями своего вида.

Эукариоты возникли в процессе эволюции более 1,5 миллиарда лет назад. Самые ранние эукариоты, вероятно, были протистами. Хотя половое размножение широко распространено среди существующих эукариот, до недавнего времени казалось маловероятным, что пол может быть изначальной и фундаментальной характеристикой эукариот. Основная причина этого взгляда заключалась в том, что пол, по-видимому, отсутствовал у некоторых патогенных простейших, чьи предки рано отделились от генеалогического древа эукариот. Однако теперь известно, что некоторые из этих протистов способны или недавно имели способность к мейозу и, следовательно, половому размножению. Например, обыкновенный кишечный паразит Giardia lamblia когда-то считался потомком протистской линии, которая предшествовала возникновению мейоза и пола. Однако недавно было обнаружено , что G. lamblia имеет основной набор генов, которые функционируют в мейозе и широко распространены среди половых эукариот. Эти результаты показали, что G. lamblia способна к мейозу и, следовательно, к половому размножению. Кроме того, прямые доказательства мейотической рекомбинации, указывающие на пол, также были обнаружены у G. lamblia .

В патогенные паразитические простейшие из рода Leishmania , как было показано, способны полового цикла в векторе беспозвоночных, уподобить мейоза , проведенной в трипаносом.

Неизвестно , что у Trichomonas vaginalis , паразитарного протиста, происходит мейоз, но когда Malik et al . проверив 29 генов, которые функционируют в мейозе, они обнаружили, что 27 присутствуют, в том числе 8 из 9 генов, специфичных для мейоза у модельных эукариот. Эти данные позволяют предположить, что T. vaginalis может быть способен к мейозу. Поскольку 21 из 29 мейотических генов также присутствовал в G. lamblia , похоже, что большинство этих мейотических генов, вероятно, присутствовали у общего предка T. vaginalis и G. lamblia . Эти два вида являются потомками простейших линий, которые сильно различаются среди эукариот, по мнению Малика и др. чтобы предположить, что эти мейотические гены, вероятно, присутствовали у общего предка всех эукариот.

Основываясь на филогенетическом анализе, Дакс и Роджер предположили, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот.

Это мнение было дополнительно подтверждено исследованием амеб Lahr et al. Амеба обычно считается бесполым протистом. Однако эти авторы описывают доказательства того, что большинство амебоидных клонов имеют древнюю половую принадлежность и что большинство бесполых групп, вероятно, возникли недавно и независимо. Ранние исследователи (например, Калкинс) интерпретировали явления, связанные с хромидиями (гранулы хроматина, свободные в цитоплазме) у амебоидных организмов, как половое размножение.

Протисты обычно размножаются бесполым путем при благоприятных условиях окружающей среды, но, как правило, размножаются половым путем в стрессовых условиях, таких как голод или тепловой шок. Окислительный стресс, связанный с производством активных форм кислорода, приводящих к повреждению ДНК, также, по-видимому, является важным фактором в индукции секса у простейших.

Некоторые часто встречающиеся патогены протистов, такие как Toxoplasma gondii , способны инфицировать и подвергаться бесполому размножению у самых разных животных, которые действуют как вторичные или промежуточные хозяева, но могут воспроизводиться половым путем только в первичном или окончательном хозяине (например, кошачьи, такие как как домашние кошки в данном случае).

Экология

Биомасса по форме жизни.jpg

Свободноживущие протисты обитают практически в любой среде, содержащей жидкую воду. Многие протисты, такие как водоросли , фотосинтезируют и являются жизненно важными первичными продуцентами в экосистемах, особенно в океане как части планктона . Протисты составляют большую часть биомассы как в морской, так и в наземной среде.

Другие простейшие включают патогенные виды, такие как кинетопластида Trypanosoma brucei , вызывающая сонную болезнь , и виды апикомплексного Plasmodium , вызывающие малярию .

Паразитизм: роль возбудителей болезней

Некоторые простейшие являются значительными паразитами животных (например, пять видов паразитарного рода Plasmodium вызывают малярию у людей, а многие другие вызывают аналогичные заболевания у других позвоночных), растений ( оомицет Phytophthora infestans вызывает фитофтороз картофеля) или даже других простейших. Патогены-протисты разделяют многие метаболические пути со своими эукариотическими хозяевами. Это чрезвычайно затрудняет разработку терапевтических мишеней - лекарство, которое наносит вред простейшим паразитам , также может нанести вред его животному / растению- хозяину. Более глубокое понимание биологии протистов может позволить более эффективно лечить эти заболевания. Например, апикопласт (нефотосинтетический хлоропласт, но необходимый для выполнения важных функций, помимо фотосинтеза), присутствующий в apicomplexans, является привлекательной мишенью для лечения заболеваний, вызываемых опасными патогенами, такими как плазмодий .

В недавних работах предлагалось использовать вирусы для лечения инфекций, вызванных простейшими .

Исследователи из Службы сельскохозяйственных исследований используют простейших в качестве патогенов для борьбы с импортированными популяциями красных огненных муравьев ( Solenopsis invicta ) в Аргентине . Простейшие, продуцирующие споры, такие как Kneallhazia solenopsae (признанная в настоящее время сестринской кладой или ближайшим родственником царства грибов ), могут сократить популяцию красных огненных муравьев на 53–100%. Исследователи также смогли заразить простейшими паразитоидов форидных мух муравья, не нанося вреда мухам. Это превращает мух в переносчиков , способных распространять патогенных простейших между колониями красных огненных муравьев.

Окаменелости

У многих протистов нет ни твердых частей, ни устойчивых спор, а их окаменелости крайне редки или неизвестны. Примеры таких групп включают apicomplexans , большинство инфузорий , некоторые зеленые водоросли ( Klebsormidiales ), хоанофлагелляты , оомицеты , бурые водоросли , желто-зеленые водоросли , Excavata (например, эвглениды ). Некоторые из них были найдены сохранившимися в янтаре (окаменевшая смола дерева) или в необычных условиях (например, палеолейшмания , кинетопластида ).

Другие являются довольно распространенным явлением в палеонтологической летописи, как диатомовых , золотистой водоросли , гаптофитовые водоросли (кокколиты), silicoflagellates , тинтиннид (инфузории), Динофлагеллят , зеленые водоросли , красные водоросли , солнечников , радиолярий , фораминифер , ebriids и раковинных амеб ( euglyphids , arcellaceans ). Некоторые из них даже используются в качестве палеоэкологических индикаторов для реконструкции древней окружающей среды.

Более вероятные окаменелости эукариот начали появляться примерно 1,8 миллиарда лет назад, акритархи , сферические окаменелости вероятных протистов водорослей. Другой возможный представитель ранних ископаемых эукариот - Габонионта .

Смотрите также

Сноски

использованная литература

Библиография

Общий

  • Haeckel, E. Das Protistenreich . Лейпциг, 1878 г.
  • К. Хаусманн, Н. Хульсманн, Р. Радек. Протистология . Schweizerbart'sche Verlagsbuchshandlung, Штутгарт, 2003 г.
  • Л. Маргулис, Дж. О. Корлисс, М. Мелконян, Д. Чапман. Справочник Protoctista . Издательство Джонс и Бартлетт, Бостон, 1990.
  • Маргулис Л., Шварц К.В. Пять королевств: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле , 3-е изд. Нью-Йорк: WH Freeman, 1998.
  • Маргулис, Л., Л. Олендзенский, Х. И. МакКханн. Иллюстрированный глоссарий Protoctista , 1993.
  • Маргулис, Л., М. Дж. Чепмен. Королевства и владения: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле . Амстердам: Academic Press / Elsevier, 2009.
  • Шехтер, М. Эукариотические микробы . Амстердам, Academic Press, 2012.

Физиология, экология и палеонтология

  • Фойсснер, В .; DL Hawksworth. Разнообразие протистов и географическое распространение . Дордрехт: Спрингер, 2009
  • Фонтането Д. Биогеография микроскопических организмов. Везде ли все мелкое? Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 2011.
  • Левандовский М. Физиологические адаптации протистов . В: Справочник по физиологии клетки: основы биофизики мембран . Амстердам; Бостон: Elsevier / AP, 2012.
  • Мур, Р.С. и другие редакторы. Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Protista, часть B ( том 1 , Charophyta, vol. 2 , Chrysomonadida, Coccolithophorida, Charophyta, Diatomacea и Pyrrhophyta), часть C (Sarcodina, в основном «Thecamoebians» и Foraminiferida) и часть D (в основном Radiolaria и Tintinnina). Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки; И Лоуренс, Канзас: Университет Канзаса Press.

внешние ссылки