Вирус тристезы цитрусовых -Citrus tristeza virus
| Вирус тристезы цитрусовых | |
|---|---|
Классификация вирусов 
|
|
| (без рейтинга): | Вирус |
| Царство : | Рибовирия |
| Королевство: | Орторнавиры |
| Тип: | Kitrinoviricota |
| Класс: | Alsuviricetes |
| Порядок: | Мартелливиралес |
| Семья: | Closteroviridae |
| Род: | Клостеровирус |
| Разновидность: |
Вирус тристезы цитрусовых
|
| Синонимы | |
|
Вирус быстрого угасания цитрусовых Вирус |
|
Вирус тристезы цитрусовых ( CTV ) - это вирусный вид из рода Closterovirus, который вызывает наиболее разрушительное с экономической точки зрения заболевание для его одноименного вида растений, Citrus . Болезнь привела к гибели миллионов цитрусовых деревьев во всем мире и сделала миллионы других бесполезными для выращивания. Фермеры в Бразилии и других странах Южной Америки дали ему название «тристеза», что на португальском и испанском языках означает «печаль», имея в виду разрушения, вызванные этой болезнью в 1930-х годах. Наиболее эффективно вирус передается коричневой цитрусовой тлей .
Возбудитель
CTV представляет собой вирус изогнутой палочки с размерами 2000 нм в длину и 12 нм в диаметре. Геном CTV обычно имеет длину от 19,2 до 19,3 т.п.н. и состоит из одной цепи (+) - смысловой РНК, заключенной между двумя типами белков капсида . Размер его генома делает CTV одним из крупнейших известных РНК-вирусов. Геном CTV содержит 12 открытых рамок считывания, которые могут кодировать не менее 17 белков.
Хозяева и симптомы
CTV поражает несколько видов растений рода Citrus , включая кислый апельсин ( Citrus aurantium ) и любые цитрусовые, привитые на кислый подвой апельсина , ключевой лайм и севильский апельсин ( C. × aurantifolia ), апельсин Hassaku и сладкий апельсин ( C. × sinensis ) , грейпфрут ( C. × paradisi ) и мандарин ( C. reticulata ).
Также известно, что CTV заражает Aeglopsis chevalieri , Afraegle paniculata и Pamburus missionis из подсемейства цитрусовых Aurantioideae , а также Passiflora gracilis, который принадлежит к совершенно другой линии розидных растений . CTV распространяется по всему миру и встречается везде, где растут цитрусовые деревья.
Симптомы инфекции CTV сильно различаются и зависят от нескольких факторов, включая хозяина, вирулентность конкретного штамма вируса и условия окружающей среды. Три наиболее распространенных группы симптомов - это упадок сил (быстрый и медленный), изъязвление стебля и пожелтение всходов.
Снижение обычно наблюдается у сладкого апельсина, мандарина или грейпфрута, когда они привиты на зараженный кислый подвой апельсина. Это снижение включает хлоротичные листья и общее отмирание зараженного дерева. Спад может быть медленным, продолжаться от нескольких месяцев до лет после появления первых симптомов. В этом случае зараженное дерево также будет иметь выпуклость над сращением почек и соты на внутренней поверхности исходной коры кислого корневого подвоя апельсина. Снижение также может быть быстрым, приводя к смерти хозяина всего через несколько дней после появления первых симптомов.
Язвы на стеблях - еще один симптом CTV, который проявляется у большинства типов хозяев при надлежащих условиях, особенно у цитрусовых, привитых на кислый апельсиновый подвой. У хозяина появятся ямки в стволе и стволе. Это приводит к снижению силы роста деревьев и снижению урожайности плодов. Обычно это вызвано более вирулентными штаммами CTV.
Третий серьезный симптом инфекции CTV - желтизна проростков. Обычно это происходит с кислым апельсином, нацудайдай , лимоном и бунтаном . Симптомы включают пожелтение листвы и общее отмирание.
Диагностика
Классический диагноз СТВ ставится при прививке мексиканского лайма ( Citrus aurantifolia ) тканью больного растения. Симптомы мексиканского лайма очень предсказуемы. Симптомы на листьях начинаются с появления прозрачных прожилок, которые становятся пробковыми, после чего следует хлороз и купирование листа. Особо тяжелые деформации могут привести к задержке роста и появлению ямок на стебле. Альтернативно на CTV может указывать присутствие агрегатов перекрестно-полосатых телец включения во флоэме больного растения. Другие диагностические процедуры включают электронную микроскопию, твердофазный иммуноферментный сэндвич-анализ с двойным антителом (DAS-ELISA), ELISA для тканевых отпечатков и анализы на основе ПЦР. Эти методы идентифицируют признаки вируса, такие как его микроскопическая структура (электронная микроскопия), наличие антигенов его белков (ELISA) или присутствие его РНК (ПЦР).
Эпидемиология
CTV - это вирус, который ограничен тканями флоэмы своего хозяина. Он передается полупостоянно переносчиками, которые проникают во флоэму для извлечения сока, в основном это виды тлей, которые колонизируют урожай. Коричневая цитрусовая тля значительно более эффективно переносит вирус, чем другие тли, поражающие цитрусовые. Во Флориде было показано, что он в шесть-двадцать пять раз эффективнее, чем Aphis gossypii , наиболее эффективный переносчик, обнаруженный в штате до интродукции коричневой цитрусовой тли до 1995 года. Эта эффективность повышается за счет узкого круга хозяев. коричневой цитрусовой тли и ее склонности к образованию крылатых форм для колонизации новых побегов. A. gossypii имеет гораздо более широкий круг хозяев, включая сотни видов растений во Флориде, и передача вируса блокируется, когда он питается от другого хозяина.
Среда
Тля - главный переносчик CTV. Первоначально в Соединенных Штатах переносчиками были только Aphis gossypii ( дынно -хлопковая тля), A.spiraecola (зеленая цитрусовая тля) и черная (или коричневая) цитрусовая тля Toxoptera aurantii . Эти тли передают вирус гораздо менее эффективно, чем Toxoptera citricida , восточная цитрусовая тля. Toxoptera citricida были обнаружены в Восточной Азии и Южной Америке и медленно пробились через Центральную Америку и Карибские острова. К 1993 году он достиг Кубы, а в 1995 году был обнаружен во Флориде.
Тлям требуется от 30 до 60 минут кормления, чтобы заразиться вирусом, и они остаются вирулоносными в течение как минимум 24 часов после этого. T. citricida намного более эффективна, чем другие виды тлей, и она может передавать штаммы CTV, вызывая серьезные изъязвления стеблей или ослабление, которое другие тли не могут переносить. Несмотря на то, что A. spiraecola менее эффективна, она, как правило, имеет более высокие популяции и, таким образом, все еще может довольно хорошо переносить вирус. Было показано, что T. aurantii передает только определенные штаммы CTV. Из трех менее эффективных видов тлей эффективность передачи A. gossypii составляет 78%, а у A. spiraecola и T. aurantii - 0-6%. Имеются лабораторные данные, свидетельствующие о том, что псиллида Diaphorina citri также может быть релевантным переносчиком. Основная культурная практика, которая увеличивает серьезность CTV, - это когда цитрусовые деревья прививают к кислому подвою апельсина. Использование зараженного CTV бутона для прививки может передать CTV с исходного дерева на новое.
Управление
Когда CTV было впервые обнаружено, карантин был лучшей стратегией управления, теперь карантин работает только в тех областях, где заражено небольшое количество деревьев. Другой подход, который был принят после того, как T. citricida попал в США, заключался в уничтожении любого дерева, у которого в почках не было CTV. Это более радикальная мера, но она должна быть сделана из-за того, насколько быстро T. citricida может распространять вирус. Если в этом районе есть CTV, избегайте прививки деревьев на кислый подвой апельсина и вместо этого прививайте подвой, устойчивый к тристезе. Поскольку вирус был в Азии долгое время они использовали корневище с трехлистной апельсина , Sunki и Shiikuwasha ( C х depressa ) в течение многих лет. Некоторые гибриды, такие как Troyer citrange или Swingle citromelo , перспективны в качестве стойкого корневого запаса. Также рекомендуется использовать сорта, устойчивые к изъязвлению стеблей.
Очень важно получение безвирусных деревьев путем прививки верхушек побегов или термообработки. Если возможно сохранить поле постоянно свободным от CTV, посадка деревьев, свободных от вирусов, является практичной. В районах, где трудно найти свободное от вирусов поле, предварительная инокуляция мягким штаммом CTV защищает деревья от заражения тяжелым штаммом CTV. Почечные деревья следует инокулировать мягким штаммом CTV по крайней мере за четыре-шесть месяцев до размножения. Затем их следует держать в теплице в условиях, свободных от тли. Также рекомендуется, чтобы в питомниках молодых растений, выращиваемых для размножения, не было переносчиков инфекций. Верхняя прививка с предварительно инокулированными почками на межстадийные деревья, зараженные тяжелой формой CTV, неэффективна, потому что дерево имеет слабую защиту от болезни. Для борьбы с тлей необходимо время от времени опрыскивать саженцы и молодые деревья инсектицидом. Это должно предотвратить повторное заражение вирусом.
Биологический подход заключался в том, чтобы завезти паразитоидную осу из Азии, которая естественным образом контролирует A. spiraecola . Этот подход был остановлен, когда появился T. citricida, поскольку он не был паразитом более важной тли. Во Флориде есть естественный паразит тлей, принадлежащий к семейству галлиц Cecidomyiidae, который пытается снизить уровень тлей, однако из-за притока популяции тлей ему не удалось сдержать рост популяций.
Важность
CTV - самый экономически важный и опасный вирус цитрусовых деревьев. Он может быстро распространяться и наносить ущерб не только деревьям с кислым апельсиновым подвоем, но и ямками на стволах обычных цитрусовых деревьев. Он убил более 80 миллионов деревьев по всему миру, в основном в Южной Африке , начиная с 1910 года, Аргентина (10 млн) и Бразилии (6 миллионов) с 1970 года, и в США (3 млн) с 1950 года С распространением Т. citricida т жести и воздействие резко возросло в Центральной Америке и США. В Испании наблюдается постепенное снижение производства более чем 40 миллионов деревьев сладкого апельсина и мандарина.