Глаз головоногих - Cephalopod eye
Головоногие , как активные морские хищники, обладают органами чувств, специализированными для использования в водных условиях. У них есть глаз типа камеры, который состоит из радужной оболочки, круглой линзы, полости стекловидного тела (глазного геля), пигментных клеток и фоторецепторных клеток, которые переводят свет от светочувствительной сетчатки в нервные сигналы, которые проходят по зрительному нерву к ней. мозг. В течение последних 140 лет глаз головоногого моллюска камерного типа сравнивали с глазом позвоночных в качестве примера конвергентной эволюции , когда оба типа организмов независимо развили черту камеры-глаза и оба имеют схожие функции. Существует спор о том, действительно ли это конвергентная эволюция или параллельная эволюция . В отличие от камеры-глаза позвоночных , головоногие моллюски формируются в виде впячиваний на поверхности тела (а не выростов мозга), и, следовательно, роговица лежит над верхней частью глаза, а не является структурной частью глаза. В отличие от глаза позвоночных, глаз головоногого моллюска фокусируется посредством движения, во многом как линза фотоаппарата или телескопа, а не меняет форму, как линза человеческого глаза. Глаз примерно сферический, как это линза , которая полностью внутренняя.
Глаза головоногих развиваются таким образом, что у них есть аксоны сетчатки, которые проходят через заднюю часть сетчатки, поэтому зрительный нерв не должен проходить через слой фоторецепторов, чтобы выйти из глаза, и не имеет естественного, центрального, физиологического слепого пятно позвоночных.
В crystalins , используемые в линзе , по всей видимости разработаны независимо друг от позвоночных crystalins, что указывает на homoplasious происхождение линзы.
Большинство головоногих моллюсков обладают сложной системой экстраокулярных мышц, которая позволяет очень точно контролировать общее положение глаз. Осьминоги обладают вегетативной реакцией, которая поддерживает ориентацию их зрачков, так что они всегда находятся в горизонтальном положении.
Поляризованный свет
Было задокументировано, что у некоторых типов головоногих моллюсков, в первую очередь кальмаров и осьминогов, а также потенциально каракатиц, есть глаза, которые могут различать ориентацию поляризованного света . Эта чувствительность связана с ортогональной организацией соседних фоторецепторов . (У головоногих моллюсков есть рецепторные клетки, называемые рабдомами, аналогичные таковым у других моллюсков.) Чтобы проиллюстрировать, глаз позвоночных обычно нечувствителен к различиям поляризации, потому что зрительный пигмент в палочках и колбочках расположен полуслучайно и, таким образом, одинаково чувствителен к любой ориентации е-вектор оси света. Из-за своей ортогональной организации молекулы зрительного пигмента в глазах головоногих имеют самое высокое поглощение света при правильном выравнивании с осью вектора света e, что обеспечивает чувствительность к различиям в поляризации. Точная функция этой способности не была доказана, но предполагается, что она предназначена для обнаружения добычи, навигации и, возможно, общения между изменяющими цвет головоногими моллюсками.
Глаз Bathyteuthis sp.
Глаз осьминога ( Octopus vulgaris )
Глаз кальмара
Глаз каракатицы
Наутилус ( Nautilus pompilius ) глаз
.jpg)
Эволюционная дискуссия
Разногласия по поводу того, является ли эволюция камеры глаза внутри головоногих и позвоночных параллельной эволюцией или конвергентной эволюцией, все еще существуют, хотя в основном решены. Нынешнее положение - это конвергентная эволюция их аналогичного глаза типа камеры.
Параллельная эволюция
Те, кто утверждает, что это параллельная эволюция, утверждают, что есть свидетельства того, что существовал общий предок, содержащий генетическую информацию для развития этого глаза. Об этом свидетельствуют все двустворчатые организмы, содержащие ген Рах6, который отвечает за развитие глаз.
Конвергентная эволюция
Сторонники конвергентной эволюции утверждают, что этот общий предок значительно предшествовал головоногим моллюскам и позвоночным. Общий предок с выражением глаза камерного типа существовал примерно за 270 миллионов лет до эволюции глаза камерного типа у головоногих и примерно за 110–260 миллионов лет до эволюции глаза камерного типа у позвоночных. Другим источником доказательств этого являются различия в экспрессии из-за независимых вариантов Pax6, возникающих как у головоногих, так и у позвоночных. Головоногие моллюски содержат в своих геномах пять вариантов Pax6, которые возникли независимо и не являются общими для позвоночных, хотя они допускают аналогичную экспрессию генов по сравнению с Pax6 позвоночных.
Исследования и медицинское использование
Основное медицинское использование, появляющееся в этой области, - это исследования развития глаз и глазных заболеваний . Новые исследования экспрессии глазных генов выполняются с использованием глаз головоногих из-за доказательств их конвергентной эволюции с аналогичным человеческим глазом. Эти исследования заменяют предыдущие Drosophila исследования для экспрессии генов в процессе развития глаза , как наиболее точными, хотя Drosophila исследования остаются наиболее распространенными. Вывод о том, что они аналогичны, в первую очередь придает убедительность их сравнению с медицинским использованием, поскольку признак в обоих случаях был сформирован естественным отбором под воздействием аналогичного давления в аналогичных средах; это означает, что в глазах обоих организмов будет одинаковое выражение глазного заболевания.
Преимущество экспериментов с глазом головоногих моллюсков заключается в том, что головоногие моллюски могут регенерировать свои глаза благодаря своей способности возобновлять процессы развития, что позволяет изучать одного и того же головоногого моллюска за пределами одного пробного образца при изучении последствий болезни. Это также позволяет провести более сложное исследование относительно того, как регенерация может быть сохранена в геномах головоногих и может ли она в некоторой степени сохраняться в геноме человека наряду с генами, экспрессирующимися для глаза камеры.