Брадиризобий -Bradyrhizobium
Брадиризобиум | |
---|---|
Поперечный разрез корневого клубенька сои ( Glycine max 'Essex'). Bradyrhizobium japonicum поражает корни и устанавливает азотфиксирующий симбиоз. На этом увеличенном изображении показана часть клетки с отдельными бактероидами в симбиосомах. | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Учебный класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: |
Брадиризобиум
Иордания 1982
|
Типовой вид | |
Bradyrhizobium japonicum |
|
Разновидность | |
См. Текст. |
|
Синонимы | |
|
Bradyrhizobium - это род грамотрицательных почвенных бактерий , многие из которых связывают азот. Фиксация азота - важная часть азотного цикла . Растения не могут использовать атмосферный азот (N 2 ); они должны использовать азотные соединения, такие как нитраты .
Характеристики
Виды Bradyrhizobium - это грамотрицательные палочки (палочковидные) с одним субполярным или полярным жгутиком . Это обычные почвенные микроорганизмы, которые могут образовывать симбиотические отношения с бобовыми видами растений, где они фиксируют азот в обмен на углеводы из растения. Как и другие ризобии , многие представители этого рода обладают способностью фиксировать атмосферный азот в формах, легко доступных для использования другими организмами. Брадиризобии также являются основными компонентами микробных сообществ лесных почв, штаммы которых, выделенные из этих почв, обычно не способны к фиксации азота или клубенькованию. Они медленно растут в отличие от видов Rhizobium , которые считаются быстрорастущими ризобиями. В жидкой среде видам Bradyrhizobium требуется 3–5 дней для создания умеренного помутнения и 6–8 часов для увеличения популяции в два раза. Они, как правило, лучше всего растут при использовании пентоз в качестве источников углерода. Некоторые штаммы (например, USDA 6 и CPP) способны аэробно окислять окись углерода.
Таксономия
Принятые виды
Bradyrhizobium включает следующие виды:
- B. agreste Klepa et al . 2021 г.
- B. algeriense Ahnia et al . 2019 г.
- B. americanum Ramírez-Bahena et al . 2017 г.
- B. amphicarpaeae Bromfield et al . 2019 г.
- B. arachidis Wang et al . 2013
- B. archetypum Helene et al . 2020 г.
- B. australiense Helene et al . 2020 г.
- B. betae Rivas et al . 2004 г.
- B. cajani Araújo et al . 2017 г.
- B. canariense Vinuesa et al . 2005 г.
- B. centrosematis corrig. Рамирес-Бахена и др . 2017 г.
- B. cosmicum Wasai-Hara et al . 2020 г.
- B. cytisi Chahbourne et al . 2011 г.
- B. daqingense Wang JY et al . 2012 г.
- B. denitrificans (Hirsch and Müller 1986) van Berkum et al . 2011 г.
- B. diazoefficiens Delamuta et al., 2013 г.
- B. diversitatis Serenato Klepa et al . 2021 г.
- B. elkanii Kuykendall et al . 1993 г.
- B. embrapense Delamuta et al. 2015 г.
- B. erythrophlei Yao et al . 2015 г.
- B. ferriligni Yao et al . 2015 г.
- B. frederickii de Oliveira Urquiaga et al . 2019 г.
- B. ganzhouense Lu et al . 2014 г.
- B. glycinis Serenato Klepa et al . 2021 г.
- B. guangdongense Li et al . 2015 г.
- B. guangxiense Li et al . 2015 г.
- B. hipponense Rejili et al . 2020 г.
- B. huanghuaihaiense Zhang et al . 2012 г.
- B. icense Durán et al . 2014 г.
- B. ingae da Silva et al . 2014 г.
- B. iriomotense Islam et al . 2010 г.
- B. ivorense Fossou et al . 2020 г.
-
B. japonicum (Kirchner 1896) Иордания 1982 г.
- симбиовар genistearum
- symbiovar glycinearum
- B. jicamae Ramírez-Bahena et al . 2009 г.
- B. kavangense Lasse gronemeyer et al. 2015 г.
- B. lablabi Chang et al . 2011 г.
- B. liaoningense Xu et al . 1995 г.
- B. lupini Peix et al . 2015 г.
- B. manausense Silva et al . 2014 г.
- B. mercantei Helene et al . 2017 г.
- B. murdochi Helene et al . 2020 г.
- B. namibiense Grönemeyer et al . 2017 г.
- B. nanningense Li et al . 2020 г.
- B. neotropicale Zilli et al . 2014 г.
- Б. niftali Клепа и др . 2019 г.
- B. nitroreducens Jang et al . 2020 г.
- B. oligotrophicum (Ohta and Hattori 1985) Ramírez-Bahena et al . 2013
- B. ottawaense Yu et al . 2014 г.
- B. pachyrhizi Ramírez-Bahena et al . 2009 г.
- B. paxllaeri Durán et al . 2014 г.
- B. retamae Guerrouj et al . 2013
- B. Rifense Chahboune et al . 2012 г.
- B. ripae Bünger et al . 2018 г.
- B. shewense Aserse et al . 2018 г.
- B. stylosanthis Marçon Delamuta et al . 2016 г.
- B. subterraneum Gronemeyer et al . 2015 г.
- B. symbiodeficiens Bromfield et al . 2020 г.
- B. tropiciagri Delamuta et al. 2015 г.
- B. vignae Grönemeyer et al . 2016 г.
- B. viridifuturi Helene et al. 2015 г.
- B. yuanmingense Yao et al . 2002 г.
Предварительные виды
Следующие виды были опубликованы, но не прошли валидацию в соответствии с Бактериологическим кодексом .
- " B. brasilense " Martins da Costa et al . 2017 г.
- " B. campsiandrae " Cabral Michel et al . 2021 г.
- " B. centrolobii " Michel et al . 2017 г.
- " B. forestalis " Martins da Costa et al . 2018 г.
- " B. guangzhouense " Li et al . 2019 г.
- " B. macuxiense " Michel et al . 2017 г.
- " B. sacchari " de Matos et al . 2017 г.
- " Photorhizobium thompsonianum " Eaglesham et al . 1990 г.
- " B. uaiense " Cabral Michel et al . 2020 г.
- " B. valentinum " Durán et al . 2014 г.
- " B. zhanjiangense " Li et al . 2019 г.
Филогения
В настоящее время принятая таксономия основана на Списке названий прокариот, стоящих в номенклатуре (LPSN). Филогения основана на полногеномном анализе.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Нодуляция
Формирование узелков
Клубеньки - это наросты на корнях бобовых растений, где обитают бактерии. Корни растений выделяют в ризосферу аминокислоты и сахара . Ризобии продвигаются к корням и прикрепляются к корневым волоскам . Затем растение высвобождает флавоноиды , которые вызывают экспрессию генов nod в бактериях. Экспрессия этих генов приводит к выработке ферментов, называемых факторами Nod, которые инициируют завивание корневых волос . Во время этого процесса ризобии скручиваются вместе с корневыми волосками. Ризобии проникают в клетки корневых волосков с помощью инфекционной нити, которая прорастает через корневые волоски в главный корень. Это заставляет инфицированные клетки делиться и образовывать узелок. Теперь ризобии могут начать азотфиксацию.
Nod гены
Известно, что с нодуляцией связано более 55 генов. NodD имеет важное значение для выражения других NOD генов. Двумя разными генами nodD являются: nodD 1 и nodD 2 . Для успешной нодуляции нужен только nodD 1 .
Фиксация азота
Bradyrhizobium и другие ризобии поглощают атмосферный азот и превращают его в аммиак (NH 3 ) или аммоний (NH 4 + ). Растения не могут использовать атмосферный азот; они должны использовать комбинированную или фиксированную форму элемента. После того, как фотосинтез , фиксация азота (или поглощение) является наиболее важным процессом для роста и развития растений. Уровни уреидного азота в растении коррелируют с количеством фиксированного азота, потребляемого растением.
Гены
Nif и fix - важные гены, участвующие в азотфиксации у видов Bradyrhizobium . Гены Nif очень похожи на гены, обнаруженные у Klebsiella pneumoniae , свободноживущего диазотрофа . Гены, обнаруженные у брадиризобий, имеют сходные функции и структуру с генами, обнаруженными у K. pneumoniae . Гены Fix важны для симбиотической азотфиксации и были впервые обнаружены у видов ризобий. В NIF и починки гены находятся в по меньшей мере двух различных кластеров на хромосоме . Кластер I содержит большинство генов азотфиксации. Кластер II содержит три гена fix, расположенных рядом с генами nod .
Разнообразие
Этот род бактерий может образовывать как специфические, так и общие симбиозы; один вид Bradyrhizobium может быть способен клубеньковать только один вид бобовых, тогда как другие виды Bradyrhizobium могут быть способны клубеньковать несколько видов бобовых. Рибосомная РНК очень консервативна в этой группе микробов, что делает использование Bradyrhizobium чрезвычайно трудным для индикатора видового разнообразия. Вместо этого использовалась гибридизация ДНК-ДНК , которая демонстрирует большее разнообразие. Однако фенотипических различий мало , поэтому названий названо не так много видов.
Некоторые штаммы являются фотосинтетическими , эти Bradyrhizobium часто образуют клубеньки в стеблях полуводных бобовых Aeschynomene , а также были обнаружены в узловых корнях африканского дикого риса Oryza breviligulata .
Значимость
Зерновые бобовые культуры возделываются примерно на 1,5 млн км 2 земли в год. Ежегодно фиксируемое количество азота составляет около 44–66 миллионов тонн во всем мире, что обеспечивает почти половину всего азота, используемого в сельском хозяйстве. Доступны коммерческие инокулянты Bradyrhizobium .
Bradyrhizobium также был идентифицирован как загрязнитель реагентов набора для экстракции ДНК и систем сверхчистой воды , что может привести к его ошибочному отображению в микробиоте или наборах метагеномных данных. Присутствие азотфиксирующих бактерий в качестве загрязнителей может быть связано с использованием газообразного азота в производстве сверхчистой воды для подавления роста микробов в резервуарах для хранения.
Известные виды
- Bradyrhizobium betae был выделен из опухолевидных деформаций корней сахарной свеклы; у них неизвестный симбиотический статус.
- Bradyrhizobium elkanii , Bradyrhizobium diazoefficiens и Bradyrhizobium liaoningense устанавливают симбиоз с соей.
- Bradyrhizobium japonicum nodulates соевые бобы , вигна , маш бобы , и siratro .
- Bradyrhizobium yuanmingense nodulates Lespedeza .
- Bradyrhizobium canariense образует клубеньковые генистоидные бобовые, эндемичные для Канарских островов . Он также был обнаружен вклубеньках люпина и серраделлы в западной Австралии и на юге Африки.