Хеджирование ставок (биология) - Bet hedging (biology)

Разница в размере яйца является примером хеджирования ставок. Приспособленность может быть максимальной, если произвести много маленьких яиц и, следовательно, много потомства. Однако яйца большего размера могут помочь потомству выжить в стрессовых условиях. Производство яиц различного размера может гарантировать, что некоторое потомство выживет в стрессовых условиях, и что много потомства получится в хороших условиях.

Биологическое хеджирование ставок происходит, когда организмы страдают от снижения приспособленности в своих типичных условиях в обмен на повышение приспособленности к стрессовым условиям. Изначально биологическое хеджирование ставок было предложено для объяснения наблюдения банка семян или резервуара непроросших семян в почве. Например, приспособленность однолетнего растения к этому году максимальна, если все его семена прорастут. Однако, если происходит засуха, в результате которой погибают проросшие растения, но не непроработанные семена, растения с семенами, оставшимися в семенном банке, будут иметь преимущество в пригодности. Следовательно, растениям может быть выгодно «подстраховаться» на случай засухи, производя одни семена, которые сразу же прорастают, и другие семена, которые находятся в состоянии покоя. Другие примеры биологического хеджирования ставок включают многократное спаривание самок , поведение шмелей в поисках пищи , накопление питательных веществ в ризобиях и устойчивость бактерий в присутствии антибиотиков.

Эволюция аллеля, который вреден в нормальном окружении (белый), но выгоден в альтернативном окружении (серый). Аллель хеджирования ставок возникает дважды из-за мутации. Первое появление теряется до изменения среды, но второй мутант достигает фиксации из-за присутствия альтернативной среды.

Обзор

Категории

Существует три категории (стратегии) ​​хеджирования ставок: «консервативное» хеджирование ставок, «диверсифицированное» хеджирование ставок и «адаптивное подбрасывание монет».

Консервативное хеджирование ставок

При консервативном хеджировании ставок люди снижают ожидаемую физическую форму в обмен на более низкую дисперсию физической формы. Идея этой стратегии заключается в том, чтобы организм «всегда перестраховывался», используя одну и ту же успешную стратегию с низким уровнем риска, независимо от условий окружающей среды. Примером этого может быть организм, производящий кладку с постоянным размером яиц, который не может быть оптимальным для каких-либо условий окружающей среды, но приводит к наименьшей общей дисперсии.

Диверсифицированное хеджирование ставок

В отличие от консервативного хеджирования ставок, диверсифицированное хеджирование ставок происходит, когда люди снижают ожидаемую физическую форму в данном году, а также увеличивают дисперсию выживаемости между потомками. В этой стратегии используется идея «не класть все яйца в корзину». Люди, реализующие эту стратегию, фактически инвестируют сразу в несколько разных стратегий, что приводит к незначительным вариациям в долгосрочном успехе. Это может быть продемонстрировано кладкой яиц разного размера, каждое из которых оптимально для одной потенциальной среды обитания потомства. Хотя это означает, что потомство, специализирующееся на другой среде, с меньшей вероятностью доживет до взрослой жизни, это также защищает от возможности того, что потомство не доживет до следующего года.

Адаптивный подбрасывание монет

Человек, использующий этот тип хеджирования ставок, выбирает, какую стратегию использовать, основываясь на прогнозе того, какой будет среда. Организмы, использующие эту форму хеджирования ставок, ежегодно делают эти прогнозы и выбирают стратегии. Например, организм может из года в год производить кладки с яйцами разного размера, увеличивая различия в успехе потомства между кладками. В отличие от консервативных и диверсифицированных стратегий хеджирования ставок, адаптивное подбрасывание монет не связано с минимизацией различий в приспособленности между годами.

Эволюция

Чтобы определить, является ли аллель хеджирования ставок предпочтительным, необходимо сравнить долгосрочную пригодность каждого аллеля. В частности, в сильно изменчивой среде, где хеджирование ставок, вероятно, будет развиваться, долгосрочную пригодность лучше всего измерять с использованием среднего геометрического , которое является мультипликативным, а не аддитивным, как среднее арифметическое . Среднее геометрическое очень чувствительно к малым значениям. Даже редкие случаи нулевой пригодности для генотипа приводят к тому, что ожидаемое среднее геометрическое значение равно нулю. Это делает его подходящим для обстоятельств, когда один генотип может иметь различную приспособленность в зависимости от условий окружающей среды.

Под хеджированием ставок понимается способ реагирования на изменение окружающей среды. Адаптации, позволяющие организмам выживать в меняющихся условиях окружающей среды, обеспечивают эволюционное преимущество. Хотя характеристика хеджирования ставок может быть неоптимальной для какой-либо одной среды, это перевешивается преимуществами более высокой пригодности в различных средах. Следовательно, аллели хеджирования ставок, как правило, предпочтительны в более изменчивой среде. Для распространения аллеля хеджирования ставок он должен сохраняться в типичной среде посредством генетического дрейфа достаточно долго, чтобы возникла альтернативная среда, в которой хеджер ставок имеет преимущество перед генотипами, адаптированными к предыдущей среде. В течение многих последующих экологических чередований, выбор может смести аллель для фиксации.

Типичным примером, используемым при описании хеджирования ставок, является сравнение арифметической и геометрической пригодности между генотипами специалиста и хеджирования ставок. В таблице ниже показана относительная приспособленность четырех фенотипов в «хорошие» и «плохие» годы и их соответствующие средние значения, если «хорошие» годы встречаются в 75% случаев, а «плохие» - в 25% случаев.

График, отображающий относительную пригодность стратегий, показанных в таблице, на основе вероятности плохого года. Обратите внимание, что любая стратегия может быть наиболее подходящей в зависимости от этого значения.

Специалист по хорошему году имеет самую высокую физическую форму в хороший год, но очень плохо работает в плохой год, в то время как для специалиста по плохому году верно и обратное. Консервативный хеджер ставок работает одинаково хорошо во все годы, а диверсифицированный хеджер ставок в этом примере использует две специализированные стратегии каждая в 50% случаев; они работают лучше, чем консервативный хеджер ставок в хорошие годы, но хуже в плохие годы.

В этом примере приспособленность для стратегии специалиста и хеджера ставок примерно одинакова, при этом хеджеры ставок имеют значительно более высокую приспособленность, чем специалисты. Хотя у специалиста по годам лучше всего среднее арифметическое, стратегии хеджирования ставок по-прежнему предпочтительны из-за их более высокого среднего геометрического.

Также важно понимать, что пригодность любой стратегии зависит от большого количества факторов, таких как соотношение хороших и плохих лет и ее относительное соответствие между хорошими и плохими годами. Небольшие изменения в стратегиях или среде, оказывающие большое влияние на то, что является оптимальным. В приведенном выше примере диверсифицированный хеджер ставок перевешивает консервативный хеджер ставок, если он чаще использует стратегию специалиста по годам. Напротив, если относительная приспособленность специалиста хорошего года составляла 0,35 в плохой год, это становится оптимальной стратегией.

В организмах

Прокаря

Эксперименты по хеджированию ставок с использованием прокариотических модельных организмов дают некоторые из наиболее упрощенных представлений об эволюции хеджирования ставок. Поскольку хеджирование ставок включает в себя стохастическое переключение между фенотипами между поколениями, прокариоты могут довольно хорошо отображать это явление благодаря своей способности воспроизводиться достаточно быстро, чтобы отслеживать эволюцию в отдельной популяции в течение короткого периода времени. Такой быстрый темп воспроизводства позволил изучить хеджирование ставок в лабораториях с помощью экспериментальных моделей эволюции. Эти модели использовались, чтобы установить эволюционное происхождение хеджирования ставок.

В прокарии существует множество примеров хеджирования ставок. В одном примере бактерия Sinorhizobium meliloti накапливает углерод и энергию в соединении, известном как поли-3-гидроксибутират (ПОБ), чтобы противостоять окружающей среде с дефицитом углерода. При голодании популяции S. meliloti начинают хеджировать ставки, образуя две неидентичные дочерние клетки во время бинарного деления . Дочерние клетки показывают либо низкие уровни PHB, либо высокие уровни PHB, которые лучше подходят для кратковременного и длительного голодания соответственно. Сообщалось, что для выживания клетки с низким содержанием PHB должны эффективно конкурировать за ресурсы, тогда как клетки с высоким содержанием PHB могут выжить более года без пищи. В этом примере фенотип PHB «хеджируется», так как выживаемость потомства в значительной степени зависит от их среды, в которой только один фенотип, вероятно, выживет в определенных условиях.

Другой пример хеджирования ставок возникает в случае Mycobacterium tuberculosis . В данной популяции этих бактерий существуют клетки-персистеры, обладающие способностью останавливать их рост, что оставляет их незатронутыми резкими изменениями окружающей среды. Как только клетки-персистеры вырастут, чтобы сформировать другую популяцию своего вида, которая может быть или не быть устойчивой к антибиотикам , они будут производить как клетки с нормальным ростом клеток, так и другую популяцию персистеров, чтобы продолжить этот цикл в зависимости от обстоятельств. Способность переключаться между постоянным и нормальным фенотипом является формой хеджирования ставок.

Таким образом, устойчивость к прокариотам как метод хеджирования ставок имеет важное значение для области медицины из-за устойчивости бактерий. Поскольку хеджирование ставок предназначено для случайного получения генетически разнообразного потомства, чтобы выжить в катастрофе, трудно разработать методы лечения бактериальных инфекций, поскольку хеджирование ставок может гарантировать выживание своего вида внутри своего хозяина, невзирая на антибиотик.

Эукария

Эукариотические модели хеджирования ставок, в отличие от прокариотических моделей, как правило, используются для изучения более сложных эволюционных процессов. В контексте эукариот хеджирование ставок лучше всего использовать как способ анализа сложных воздействий окружающей среды, влияющих на выборочное давление, лежащее в основе принципа хеджирования ставок. Однако, поскольку эукария - широкая категория, этот раздел был разделен на царства Animalia , Plantae и Fungi .

Позвоночные

Например, у западноатлантического лосося ( Salmo salar ) была выдвинута гипотеза о наличии систем спаривания, зависящих от главного комплекса гистосовместимости (MHC), которые, как было показано у других видов, важны для определения устойчивости потомства к болезням. А именно, есть свидетельства того, что отбор на увеличение разнообразия MHC оказывает сильное влияние на выбор партнера, при этом считается, что особи с большей вероятностью будут спариваться с особями, чей MHC менее похож на их собственный, чтобы произвести изменчивое потомство. В соответствии с моделью хеджирования ставок было обнаружено, что репродуктивный успех пар спаривания атлантического лосося зависит от окружающей среды, где определенные конструкции MHC имеют преимущество только при определенных условиях окружающей среды. Таким образом, это подтверждает доказательства того, что разнообразие MHC имеет решающее значение для долгосрочного репродуктивного успеха родителей, поскольку компромисс для начального снижения краткосрочной репродуктивной пригодности опосредуется выживанием нескольких их потомков в изменчивой среде. .

Второй пример среди позвоночных - сумчатые виды Sminthopsis macrour , которые используют стратегию оцепенения , чтобы снизить уровень метаболизма, чтобы выжить при изменениях окружающей среды. Было показано, что циклы репродуктивных гормонов опосредуют время торпора и репродукции, а у мышей полностью опосредуют этот процесс, не обращая внимания на окружающую среду. Однако у сумчатых видов используется адаптивный механизм подбрасывания монеты, при котором ни на торпор, ни на репродукцию не влияют манипуляции с гормонами, что позволяет предположить, что этот сумчатый вид принимает более активное решение о том, когда использовать оцепенение, которое лучше подходит для неопределенной среды. в котором он живет.

Беспозвоночные

Известно, что многие виды беспозвоночных демонстрируют различные формы хеджирования ставок. Diaptomus sanguineus, водный вид ракообразных, обитающий во многих прудах на северо-востоке США, является одним из наиболее хорошо изученных примеров хеджирования ставок. Этот вид использует форму диверсифицированного хеджирования ставок, называемую накоплением микробов, при которой время появления потомства от одной кладки сильно варьируется. Это снижает потенциальные затраты на катастрофическое событие в особенно уязвимое время в развитии потомства. У Diaptomus sanguineus накопление микробов происходит, когда родители откладывают спящие яйца до ежегодных изменений окружающей среды, которые повышают риск развития потомства. Например, во временных прудах производство спящих яиц Diaptomus sanguineus достигает пика непосредственно перед ежегодным засушливым сезоном в июне, когда уровни в прудах снижаются. В постоянных прудах яйценоскость увеличивается в марте, как раз перед ежегодным увеличением кормовой активности солнечных рыб. Этот пример демонстрирует, что банкинг микробов может принимать различные формы в пределах одного вида в зависимости от представляемого экологического риска. Хеджирование ставок с помощью различных схем вылупления яиц наблюдается и у других ракообразных.

Хеджирование беспозвоночных также наблюдалось в системах спаривания некоторых видов пауков. Самки пауков сьерра-купола ( Linyphia litigiosa) полиандрически, спариваясь с вторичными самцами, чтобы компенсировать неуверенность в отношении качества первичного спаривания. Считается, что первичные самцы более приспособлены, чем вторичные самцы, поскольку первичные самцы должны преодолеть внутриполовые конфликты до спаривания с самкой, в то время как вторичные самцы выбираются по выбору самки. Ученые считают, что множественное отцовство развилось в ответ на осеменение девственницей вторичными самцами низкого качества, которые не прошли отбор в результате внутриполовой борьбы. Самки разработали механизм приоритета сперматозоидов, чтобы сохранить контроль над отцовством потомства и улучшить приспособленность потомства. Дальнейшее изучение женских гениталий подтвердило эту гипотезу. Паук сиерра-купол демонстрирует такое поведение как форму генетического хеджирования, снижая риск получения потомства низкого качества и заражения венерическими заболеваниями. Эта форма хеджирования ставок заметно отличается от большинства других форм хеджирования ставок, поскольку она возникла не в ответ на условия окружающей среды, а, скорее, в результате системы спаривания видов.

Грибы

Хеджирование ставок используется в грибах так же, как и в бактериях, но в случае грибов это более сложно. Это явление полезно для грибов, но в некоторых случаях оказывает вредное воздействие на людей, что свидетельствует о том, что хеджирование ставок имеет клиническое значение. Одно исследование предполагает, что хеджирование ставок может даже способствовать провалу химиотерапии при раке из-за механизмов, аналогичных механизмам хеджирования ставок, используемым в отношении грибов.

Один из способов ограничения ставок грибами - это отображение различных морфологий колоний при выращивании на чашках с агаром. Эта вариация позволяет колониям с разной морфологией, включая резистентность, которая позволяет им выживать, развиваться и воспроизводиться в разных условиях или средах. В результате, грибковые инфекции может быть труднее лечить, если речь идет о хеджировании ставок. Например, патогенные штаммы дрожжей, такие как Candida albicans или Candida glabrata, при использовании этой стратегии будут сопротивляться лечению. Известно, что эти грибы вызывают инфекцию, известную как кандидоз .

Хотя хеджирование ставок на грибки важно, мало что известно о механизмах различных стратегий, используемых разными видами. Исследователи изучили S. cerevisiae, чтобы определить механизм хеджирования ставок у этого вида. Было определено, что у S. cerevisiae существует вариация в распределении скорости роста среди микроколоний дрожжей и что медленный рост является предиктором устойчивости к теплу. Tsl1 - это один из генов, который был определен как фактор этой устойчивости. Было показано, что обилие этого гена коррелирует с устойчивостью к жаре и стрессу и, таким образом, выживанием микроколоний дрожжей в суровых условиях с использованием хеджирования ставок. Это показывает, что при использовании хеджирования ставок патогенные штаммы этих дрожжей, вредные для человека, лечить труднее.

Группа исследователей изучила другой способ хеджирования ставок, изучив грибок аскомицетов Neurospora crassa . Было замечено, что этот вид продуцирует аскоспоры с вариациями в их состоянии покоя, потому что бездействующие аскоспоры могут быть убиты теплом, но спящие аскоспоры выживут. Единственный минус в том, что для прорастания спящих аскопор потребуется больше времени.

Plantae

Растения служат простыми примерами для изучения хеджирования ставок в дикой природе, позволяя проводить полевые исследования, но без стольких смешивающих факторов, как животные. Изучение близкородственных видов растений может помочь нам лучше понять обстоятельства развития хеджирования ставок.

Классический пример хеджирования ставок - задержка прорастания семян - широко изучался на пустынных однолетних культурах. Одно четырехлетнее полевое исследование показало, что у популяций в исторически худших (более сухих) условиях была более низкая скорость прорастания. Они также обнаружили большой диапазон дат прорастания и гибкость прорастания для более засушливых популяций при воздействии дождя, явление, известное как фенотипическая пластичность . Другие исследования пустынных однолетников также обнаружили связь между временными изменениями и более низкой скоростью прорастания. Одно из этих исследований также показало, что плотность семян в семенном банке влияет на скорость прорастания.

Хеджирование ставок с помощью банка семян также было связано с устойчивостью сорняков. Одно исследование двадцати видов сорняков показало, что процент жизнеспособных семян через 5 лет увеличивался с увеличением глубины почвы, а скорость прорастания снижалась с увеличением глубины почвы (хотя конкретные числа варьировались между видами). Это указывает на то, что сорняки будут участвовать в хеджировании ставок по более высоким ставкам в обстоятельствах, когда затраты на хеджирование ставок ниже.

В совокупности эти результаты действительно предоставляют доказательства хеджирования ставок на растения, но также показывают важность конкуренции и фенотипической пластичности, которые простые модели хеджирования ставок часто игнорируют.

Архей

До сих пор исследования хеджирования ставок с участием видов из области архей были труднодоступны.

Вирусы

Хеджирование ставок использовалось для объяснения латентности вирусов герпеса . Вирус Varicella Zoster , например, вызывает ветряную оспу при первой инфекции и может вызвать опоясывающий лишай через много лет после первоначального заражения. Задержка, с которой появляется черепица, была объяснена как форма хеджирования ставок.

использованная литература

внешние ссылки

• СМИ, связанные с хеджированием ставок (биология) на Викискладе?