Сульфолобус -Sulfolobus

Сульфолобус
RT8-4.jpg
Электронная микрофотография Sulfolobus, инфицированного вирусом Sulfolobus STSV1 . Бар = 1 мкм.
Научная классификация
Домен:
Архей
Королевство:
Crenarchaeota
Тип:
Crenarchaeota
Класс:
Термопротеи
Порядок:
Sulfolobales
Семья:
Sulfolobaceae
Род:
Сульфолобус

Брок, Брок, Белли и Вайс, 1972 г.
Типовой вид
Sulfolobus acidocaldarius
Brock et al. 1972 г.
Разновидность

Sulfolobus является родом из микроорганизма в семье Sulfolobaceae . Он принадлежит квладениям архей .

Виды Sulfolobus растут в вулканических источниках с оптимальным ростом при pH 2-3 и температурах 75-80 ° C, что делает их ацидофилами и термофилами соответственно. Клетки Sulfolobus имеют неправильную форму и жгутиковые .

Виды Sulfolobus обычно названы в честь места, из которого они были впервые изолированы, например, Sulfolobus solfataricus был впервые изолирован в вулкане Сольфатара . Другие виды можно найти по всему миру в районах вулканической или геотермальной активности, таких как геологические образования, называемые грязевыми котлами , которые также известны как сольфатар (множественное число от сольфатара).

Sulfolobus как модель для изучения молекулярных механизмов репликации ДНК

Когда первый геном архей, Methanococcus jannaschii , был полностью секвенирован в 1996 году, было обнаружено, что гены в геноме Methanococcus jannaschii, участвующие в репликации, транскрипции и трансляции ДНК, больше связаны со своими аналогами у эукариот, чем с генами других организмов. прокариоты. В 2001 году была опубликована первая последовательность генома Sulfolobus , Sulfolobus solfataricus P2. В геноме P2 гены, связанные с репликацией хромосом, также оказались более родственными генам эукариот. Эти гены включают ДНК-полимеразу, примазу (включая две субъединицы), MCM, CDC6 / ORC1, RPA, RPC и PCNA . В 2004 г. были идентифицированы источники репликации ДНК Sulfolobus solfataricus и Sulfolobus acidocaldarius . Он показал, что оба вида содержат в своем геноме два происхождения. Это был первый случай, когда в прокариотической клетке использовалось более одного ориджина репликации ДНК. Механизм репликации ДНК у архей эволюционно консервативен и подобен таковому у эукариот. Sulfolobus теперь используется в качестве модели для изучения молекулярных механизмов репликации ДНК у архей. А поскольку система репликации ДНК у архей намного проще, чем у эукариот, было высказано предположение, что археи можно использовать в качестве модели для изучения гораздо более сложной репликации ДНК у эукариот.

Роль в биотехнологии

Белки Sulfolobus представляют интерес для биотехнологии и промышленного использования из-за их термостабильной природы. Одно из приложений - создание искусственных производных белков S. acidocaldarius , названных аффитинами . Однако внутриклеточные белки не обязательно стабильны при низком pH, поскольку виды Sulfolobus поддерживают значительный градиент pH через внешнюю мембрану. Sulfolobales метаболически зависит от серы: гетеротрофные или автотрофные , их энергия поступает от окисления в серу и / или клеточного дыхания , в котором сера действует в качестве конечного акцептора электронов. Например, известно , что S. tokodaii окисляет сероводород до сульфата внутриклеточно.

Филогения

В настоящее время принятая таксономия основана на Списке названий прокариот, стоящих в номенклатуре (LPSN) и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI).

Выпуск 132 LTP на основе 16S рРНК от All-Species Living Tree Project Annotree v1.2.0, который использует GTDB 05-RS95 ( База данных таксономии генома )
 
 
 

Ацидиан

 
 
 

Acidianus brierleyi

 
 

Металлосферы

 
 
 
Сульфолобус
 
 

S. shibatae

 
 

S. solfataricus

 
 
 
 
 

S. metallicus

 
 

Сульфодиикокк

 
 
 
 
 

S. acidocaldarius

 
 

Стигиолобус

 
 
 
 

С. yangmingensis

 
 
 

S. tokodaii

 
 

Sulfurisphaera

 
 
 
 
 
 
 
Sulfolobaceae
 

Sulfodiicoccus acidiphilus

 
 
 
 
 

Stygiolobus azoricus

 
 

Sulfolobus acidocaldarius

 
 
Sulfurisphaera
 

Sulfolobus yangmingensis

 
 
 

S. tokodaii

 
 

С. ohwakuensis

 
 
 
 
 
 
Сульфурацидифекс
 

S. metallicus

 
 

S. tepidarius

 
 
Saccharolobus
 

" Sulfolobus islandicus "

 
 

S. solfataricus

 
 
 
 
 

Металлосферы

 
 
 
 

Acidianus brierleyi

 
 

" Ca. Aramenus "

 
 
 

Ацидиан

 
 
 
 
 
 

Статус генома

Полные геномы были секвенированы для S. acidocaldarius DSM 639 (2,225,959 нуклеотидов ), S. solfataricus P2 (2,992,245 нуклеотидов) и S. tokodaii str. 7 (2 694 756 нуклеотидов).

Структура генома

У археи Sulfolobus solfataricus круговая хромосома состоит из 2 992 245 п.н. Другой секвенированный вид, S. tokodaii, также имеет круговую хромосому, но немного меньше - 2 694 756 п.н. У обоих видов отсутствуют гены ftsZ и minD, что характерно для секвенированных Crenarchaeota. Они также кодируют цитрат-синтазу и две субъединицы 2-оксокислоты: ферредоксин оксидоредуктазу, которая играет ту же роль, что и альфа-кетоглутаратдегидрогеназа в цикле TCA (трикарбоновая кислота / Кребса / лимонная кислота). Это указывает на то, что Sulfolobus имеет систему цикла TCA, аналогичную той, что обнаружена в митохондриях эукариот. Другие гены дыхательной цепи, которые участвуют в производстве АТФ, не были похожи на гены, обнаруженные у эукариот. Цитохром c является одним из таких примеров, который играет важную роль в переносе электронов к кислороду у эукариот. Это также было обнаружено у A. pernix K1. Поскольку этот этап важен для аэробного микроорганизма, такого как Sulfolobus , он, вероятно, использует другую молекулу для той же функции или имеет другой путь.

Строение клетки и метаболизм

Sulfolobus может расти либо литоавтотрофно, окисляя серу, либо хемогетеротрофно, используя серу для окисления простых соединений восстановленного углерода. Однако гетеротрофный рост наблюдается только в присутствии кислорода. Основные метаболические пути - это гликолитический путь, пентозофосфатный путь и цикл TCA.

У всех архей есть липиды с эфирными связями между головной группой и боковыми цепями, что делает липиды более устойчивыми к нагреванию и кислотности, чем липиды, связанные сложным эфиром бактерий и эукариот. Сульфолобалы известны необычными тетраэфирными липидами. У Sulfolobales липиды, связанные с эфиром, ковалентно связаны через «бислой», образуя тетраэфиры. Таким образом, технически тетраэфиры образуют монослой, а не бислой. Тетраэфиры помогают видам Sulfolobus выживать как в экстремальной кислоте, так и при высоких температурах.

Экология

S. solfataricus был обнаружен в различных областях, включая Йеллоустонский национальный парк , гору Сент-Хеленс , Исландию , Италию и Россию , и это лишь некоторые из них. Sulfolobus находится почти везде, где наблюдается вулканическая активность . Они процветают в средах с температурой около 80 ° C, pH около 3 и присутствием серы. Другой вид, S. tokodaii , был обнаружен в кислотных источниках в горячих источниках Беппу , Кюсю , Япония . В отложениях от ~ 90 м ниже морского дна на континентальной окраине Перу преобладают нетронутые архейские тетраэфиры, а значительная часть сообщества - это осадочные археи, таксономически связанные с кренархеями Sulfolobales (Sturt, et al. , 2004).

Ответ на повреждение ДНК

Воздействие на Sulfolobus solfataricus или Sulfolobus acidocaldarius повреждающих ДНК агентов УФ-облучение, блеомицин или митомицин C вызывает агрегацию клеток. Другие факторы физического стресса, такие как изменение pH или температуры, не вызывают агрегации, что позволяет предположить, что индукция агрегации вызвана именно повреждением ДНК. Ajon et al. показали, что УФ-индуцированная агрегация клеток опосредует обмен хромосомными маркерами с высокой частотой у S. acidocaldarius . Скорость рекомбинации превышала таковую в неиндуцированных культурах до трех порядков. Wood et al. также показали, что УФ-облучение увеличивает частоту рекомбинации из-за генетического обмена у S. acidocaldarius . Frols et al. и Ajon et al. предположили, что процесс переноса ДНК, индуцируемый УФ-излучением, и последующая гомологичная рекомбинационная репарация представляют собой важный механизм для поддержания целостности хромосом у S. acidocaldarius и S. solfataricus . Этот ответ может быть примитивной формой сексуального взаимодействия, подобной более хорошо изученной бактериальной трансформации, которая также связана с переносом ДНК между клетками, приводящим к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК.

В взлетах оперон

В взлетах оперона из Sulfolobus видов сильно индуцированный УФ - облучением . Фимбрии , кодируемые этим оперон используется в развитии клеточной агрегации, которая необходима для последующего обмена ДНК между клетками, что приводит к гомологичной рекомбинации . Исследование оперона ups Sulfolobales acidocaldarius показало, что один из генов оперона, saci-1497 , кодирует эндонуклеазу III, которая расщепляет поврежденную УФ излучением ДНК; и другой ген оперона, saci-1500 , кодирует RecQ-подобную геликазу, которая способна раскручивать промежуточные продукты гомологичной рекомбинации, такие как соединения Холлидея . Было высказано предположение, что Saci-1497 и Saci-1500 функционируют в механизме репарации ДНК на основе гомологичной рекомбинации, который использует перенесенную ДНК в качестве матрицы. Таким образом, считается, что система ups в сочетании с гомологичной рекомбинацией обеспечивает ответ на повреждение ДНК, который спасает Sulfolobales от угроз повреждения ДНК.

Sulfolobus как вирусный хозяин

Лизогенные вирусы заражают Sulfolobus для защиты. Вирусы не могут выжить в чрезвычайно кислых и жарких условиях, в которых живет Sulfolobus , поэтому вирусы используют Sulfolobus в качестве защиты от агрессивных элементов. Эта связь позволяет вирусу размножаться внутри архей, не разрушаясь окружающей средой. Вирусы Sulfolobus относятся к умеренным или постоянным лизогенам. Постоянные лизогены отличаются от лизогенных бактериофагов тем, что клетки-хозяева не лизируются после индукции продукции Fuselloviridae и в конечном итоге возвращаются в лизогенное состояние. Они также уникальны в том смысле, что гены, кодирующие структурные белки вируса, постоянно транскрибируются, и, по-видимому, индуцируется репликация ДНК. Вирусы, заражающие архей, такие как Sulfolobus, должны использовать стратегию, чтобы избежать длительного прямого воздействия того типа среды, в которой живет их хозяин, что может объяснить некоторые из их уникальных свойств.

Смотрите также

использованная литература

  • Мэдиган М; Мартинко Дж., Ред. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Прентис Холл. ISBN 978-0-13-144329-7.

дальнейшее чтение

Научные журналы

Научные книги

  • Стеттер, К.О. (1989). «Порядок III. Sulfolobales ord. Nov. Семейство Sulfolobaceae fam. Nov.». В JT Staley; Депутат Брайант; Н. Пфенниг; Дж. Г. Холт (ред.). Руководство Берджи по систематической бактериологии . 3 (1-е изд.). Балтимор: Williams & Wilkins Co., стр. 169.

Научные базы данных

внешние ссылки