Сублингва - Sublingua
Sublingua ( «под язык») является мышечное вторичный язык находится ниже основного языка в Tarsiers и живых мокроносые приматы приматов , которая включает в себя лемуров и lorisoids ( под общим названием « lemuriforms »). Хотя он наиболее полно развит у этих приматов, аналогичные структуры можно найти у некоторых других млекопитающих , таких как сумчатые , земляные землянки и колуго . У этого «второго языка» отсутствуют вкусовые рецепторы , и у лемуриформ он, как полагают, используется для удаления волос и другого мусора из зубного гребня , специальной зубной конструкции, используемой для расчесывания шерсти во время ухода за полостью рта.
Жесткая структура, называемая plica mediana или lytta, проходит спереди назад, вниз по центру подъязычной кости, чтобы поддерживать ее. Plica mediana обычно состоит из хряща и прикрепляет подъязычный к нижней части языка. У лемурообразных подъязычный язык в основном состоит из двух plicae fimbriatae (единственное число: plica fimbriata), которые проходят по сторонам plica mediana и заканчиваются гребенчатыми зубчатыми краями, укрепленными кератином . Бахромчатые складки свободно перемещаются в ограниченном диапазоне. Подъязычная складка, которая встречается у всех приматов, но особенно мала у лемурообразных, прикрепляет язык и подъязычный к дну рта. У долгопятов большой, но сильно обобщенный подъязычный язык, но у их ближайших родственников, обезьян и обезьян , он отсутствует.
Считается, что подъязычный язык произошел из специализированных складок ткани под языком, которые можно увидеть у некоторых сумчатых и других млекопитающих. Обезьяны не имеют подъязычного языка, но fimbria linguae, обнаруженная на нижней стороне языка обезьяны, может быть рудиментарной версией подъязычного языка. Из - за широко переменное появление сублингвального ткани у приматов, термин «sublingua» часто путать с frenal ламели , язычной уздечкой , и другими подъязычными тканями.
Анатомическое строение
Подъязычный или «подъязычный» - это вторичный язык, расположенный ниже основного языка у долгопятов, лемуровидных приматов и некоторых других млекопитающих. В этой структуре нет вкусовых рецепторов или слюнных желез . У лемурообразных подъязычный язык относительно велик, а его передний край обычно выстлан ороговевшими зубцами (иногда называемыми «зубчиками»).
Внизу посередине подъязычного языка проходит толстый укрепляющий стержень, называемый медианной складкой или литта, который соединяет подъязычный язычок с нижней частью языка и является частью язычной перегородки ( перегородки языка). Толщина и размер медианной складки могут различаться у разных видов, и, за исключением землероек , она является хрящевой и обеспечивает поддержку подъязычной кости .
Только зубчатый и часто ороговевший кончик подъязычного языка может свободно перемещаться на небольшие расстояния вдоль нижней стороны языка, в то время как большая часть его длины прилегает к нижней части языка. Эти свободно движущиеся складки или нити, называемые plica fimbriata, прикрепляются к основанию подъязычной кости и поддерживаются по средней линии медианной складкой. Plica fimbriata сильно развита и специализируется на лемурах и составляет большинство подъязычных.
Складка, соединяющая заднюю часть подъязычной части и язык с задним дном рта, называется подъязычной складкой. У лемуров это недоразвитая структура, состоящая только из крошечного выроста на дне рта. Место прикрепления подъязычной складки к задней части рта отмечает расположение подчелюстных слюнных желез .
Различия между видами
У ай-ай подъязычный не имеет формы кисти, как у большинства лемуров. Вместо этого имеется утолщенный участок вдоль средней складки или литты, имеющий на конце крючковидную структуру. Внутри хейрогалеид подъязычный язычок лишен хряща, а подъязычный лемур серой мыши имеет отчетливую среднюю складку и заканчивается двумя лопастевидными выступами, в которых отсутствуют ороговевшие зазубрины, но есть три ороговевших гребня, которые делают подъязычный язычок жестким.
У долгопятов сублингва не имеет зазубрин на кончике и имеет гораздо более простое и обобщенное строение, что делает его четко отличимым от такового у лемуровидных приматов. Долгопяты имеют отчетливую среднюю складку, а ее бугристые складки большие и прилипают ко всей нижней стороне языка. Подъязычная складка также заметна.
Сумчатые животные, такие как опоссумы и обыкновенный опоссум , также развили заметный подъязычный с plica mediana и менее специализированный, но заметный plica fimbriata.
Функция
Первоначально подъязычный у лемуров считался рудиментарным органом, унаследованным от их предков-млекопитающих. У лемурообразных приматов подъязычный язык используется для удаления волос и мусора из узкоспециализированного зубного гребня , состоящего из четырех или шести длинных обращенных вперед зубов в нижней челюсти, используемых для ухода за полостью рта. Зубной гребешок лемурообразных состоит из резцов и клыков (которые укрепляют резцы), и вместе эти мелко расположенные зубы действуют как зубы на гребне. Хотя о функции очистки подозревали уже почти столетие, четких подтверждений этому не было. Тем не менее, исследование 1941 года представило доказательства того, что во время ухода за полостью рта в зубном гребне скопился слой волос, и автор действительно заметил, что лемуры быстро вытягивают и втягивают язык, возможно, чтобы использовать подъязычный гребешок для очистки зубного гребня.
В aye-aye , который заменил зубной гребень за счет постоянно растущих резцов, похожих на грызунов, крючковидный кончик подъязычного языка точно входит в промежуток между двумя нижними резцами и поддерживает чистоту. У долгопятов нет зубного гребня, что может объяснить, почему на их подъязычном языке отсутствуют зубцы, обычно встречающиеся на подъязычном языке лемуриформ. Хотя у колуго есть зубной гребень, состоящий из зубчатых краев на кончиках резцов, а не вытянутых зубов, расположенных на мелком расстоянии друг от друга, подъязычный у них нет. Вместо этого их зубные гребни чистятся языком, у которого есть зубчатые края спереди, которые совпадают с зубцами на резцах.
Эволюция и развитие
Сублингва у лемуровидных приматов и долгопятов, возможно, произошла из специализированных складок ткани под этим языком, как это видно у некоторых сумчатых , таких как сахарные планеры , а также у некоторых эмбриональных человеческих млекопитающих, таких как киты и собаки . Он также встречается у некоторых взрослых млекопитающих, таких как землеройки , колуги и грызуны . Подъязычный у землероек, близких родственников приматов, менее развит, чем у лемуриформ и долгопятов, но предполагает филогенетическое родство .
Сублингва у лемуровидных приматов полностью развита и особенно уникальна. Долгопяты, которые наиболее тесно связаны с обезьянами и обезьянами (вместе называемыми обезьянами ), также имеют хорошо развитый, но неспециализированный подъязычный язык. У обезьян, однако, нет подъязычной кости , хотя некоторые, например титис, имеют узкоспециализированную пластинку уздечки ( plica sublingualis ). У всех приматов есть plica sublingualis, а fimbria linguae (plica fimbriata), обнаруженная под языком обезьян, может быть рудиментарной версией, хотя это все еще оспаривается. Структура и внешний вид подъязычной кости, пластинки уздечки уздечки языка и других подъязычных тканей у разных приматов сильно различаются, и в результате их терминология часто путается.
У видов, которые имеют хрящ в подъязычной или литте, этот хрящ не происходит из подъязычной кости или подъязычной дуги (кости и хряща, поддерживающие язык). Вместо этого хрящ подъязычного язычка представляет собой отдельно разработанную структуру, специально приспособленную для поддержки подъязычного язычка.
Заметки
Рекомендации
Цитированная литература
- Анкель-Саймонс, Ф. (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-372576-9.
- Картмилл, М. (2010). «Классификация приматов и разнообразие» . In Platt, M .; Ghazanfar, A (ред.). Нейроэтология приматов . Издательство Оксфордского университета. С. 10–30. ISBN 978-0-19-532659-8.
- Хартвиг, В. (2011). «Глава 3: Эволюция приматов». В Кэмпбелле, CJ; Fuentes, A .; Маккиннон, KC; Бородач, СК; Штумпф, Р. М. (ред.). Приматы в перспективе (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 19–31. ISBN 978-0-19-539043-8.
- Гершковиц, П. (1977). Живущие обезьяны Нового Света (Platyrrhini): знакомство с приматами . 1 . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-32788-4.
- Хофер, ХО (1989). «Светомикроскопические исследования подъязыка Microcebus murinus (Cheirogaleidae, Lemuriformes) с замечаниями о филогенетических отношениях землероек (Scandentia) с приматами». Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 78 (1): 25–42. PMID 2603472 .
- Хофер, ХО (1977). «О подъязычных структурах Tarsius (Prosimiae, Tarsiiformes) и некоторых обезьян Platyrrhina (Platyrrhina, Simiae, Primates) с случайными замечаниями по гистологии языка». Folia Primatologica . 27 (4): 297–314. DOI : 10.1159 / 000155793 . PMID 407139 .
- Вуд Джонс, Ф. (1918). «Подъязычная и бугристая складка» . Журнал анатомии . 52 (Pt 4): 345–353. PMC 1262842 . PMID 17103846 .
- Осман Хилл, WC (1953). Сравнительная анатомия и систематика приматов I - Strepsirhini . Edinburgh Univ Pubs Science & Maths, № 3. Издательство Эдинбургского университета. OCLC 500576914 .
- Робертс, Д. (1941). «Зубной гребешок лемуров» . Журнал анатомии . 75 (Pt 2): 236–238. PMC 1252661 . PMID 17104854 .
- Роммель, К. (1981). «Сублингвальные структуры у приматов. Часть 1: Prosimiae, Platyrrhini и Cercopithecinae». Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch (на немецком языке). 127 (2): 153–175. PMID 6788642 .
- Зоннтаг, CF (1921). «39. Сравнительная анатомия языков млекопитающих. - VI. Резюме и классификация языков приматов». Труды Лондонского зоологического общества . 91 (4): 757–767. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1921.tb03290.x .
- Szalay, FS; Делсон, Э. (1980). Эволюционная история приматов . Академическая пресса . ISBN 978-0126801507. OCLC 893740473 .
- Таттерсолл, И. (2006). «Глава 1: Происхождение малагасийских приматов Strepsirhine». In Gould, L .; Заутер, ML (ред.). Лемуры: экология и адаптация . Springer . ISBN 0-387-34585-X.