Пластичность, зависящая от времени всплеска - Spike-timing-dependent plasticity

Пластичность, зависящая от времени спайков ( STDP ) - это биологический процесс, который регулирует силу связей между нейронами в головном мозге. Процесс регулирует силу соединения на основе относительной синхронизации выходного и входного потенциалов действия конкретного нейрона (или всплесков). Процесс STDP частично объясняет зависимое от активности развитие нервной системы, особенно в отношении долгосрочной потенциации и длительной депрессии .

Процесс

В рамках процесса STDP, если импульс на входе нейрона в среднем имеет тенденцию происходить непосредственно перед выбросом на выходе этого нейрона, то этот конкретный вход становится несколько более сильным. Если всплеск на входе имеет тенденцию в среднем возникать сразу после всплеска на выходе, то этот конкретный вход становится несколько слабее, следовательно: «пластичность, зависящая от времени всплеска». Таким образом, входные данные, которые могут быть причиной возбуждения постсинаптического нейрона, с большей вероятностью будут вносить вклад в будущем, тогда как входные данные, которые не являются причиной постсинаптического всплеска, с меньшей вероятностью будут вносить вклад в будущем. Процесс продолжается до тех пор, пока не останется подмножество начального набора соединений, в то время как влияние всех остальных уменьшится до 0. Поскольку нейрон производит всплеск на выходе, когда многие из его входов происходят в течение короткого периода, оставшееся подмножество входов составляет те, которые имели тенденцию быть коррелированными во времени. Кроме того, поскольку входы, которые происходят до выхода, усиливаются, входы, которые обеспечивают самое раннее указание на корреляцию, в конечном итоге станут окончательным входом для нейрона.

История

В 1973 году М.М. Тейлор предположил, что если синапсы были усилены, для которых пресинаптический спайк происходил непосредственно перед постсинаптическим спайком чаще, чем наоборот (обучение Хебба), тогда как при противоположном времени или при отсутствии точно рассчитанного пресинаптического спайка синапсы были при ослаблении (антихеббийское обучение) результатом будет эффективное с точки зрения информации перекодирование входных шаблонов. Это предложение, по-видимому, прошло незамеченным в нейробиологическом сообществе, и последующие эксперименты были задуманы независимо от этих ранних предположений.

Ранние эксперименты по ассоциативной пластичности были выполнены У. Б. Леви и О. Стюардом в 1983 году и исследовали влияние относительного времени пре- и постсинаптических потенциалов действия на миллисекундном уровне на пластичность. Брюс Макнотон тоже внес большой вклад в эту область. В исследованиях нервно-мышечных синапсов, проведенных Y. Dan и Mu-ming Poo в 1992 г., и в гиппокампе D. Debanne, B. Gähwiler и S. Thompson в 1994 г., было показано, что асинхронное сочетание постсинаптической и синаптической активности индуцирует длительную -временная синаптическая депрессия. Однако STDP был более окончательно продемонстрирован Генри Маркрамом в его постдокторский период до 1993 г. в лаборатории Берта Сакманна (выдержки из SFN и Phys Soc в 1994–1995 гг.), Которая была опубликована только в 1997 г. К. Белл и его сотрудники также обнаружили форму STDP в мозжечке. Генри Маркрам использовал технику двойного зажима заплат, чтобы повторно активировать пресинаптические нейроны за 10 миллисекунд до активации постсинаптических целевых нейронов, и обнаружил, что сила синапса увеличилась. Когда порядок активации был изменен на противоположный, так что пресинаптический нейрон активировался через 10 миллисекунд после своего постсинаптического нейрона-мишени, сила синаптической связи пре-к-посту уменьшалась. Дальнейшая работа, проведенная Гоцян Би, Ли Чжан и Хуэйчжун Тао в лаборатории Му-Мин Пу в 1998 году, продолжила картирование всего временного цикла, связанного с пре- и постсинаптической активностью и синаптическими изменениями, чтобы показать, что в их подготовительных синапсах активируются в течение 5-20 мс перед усилением постсинаптического спайка, а те, которые активируются в течение аналогичного временного окна после спайка, ослабляются. Это явление наблюдалось в различных других препаратах с некоторым изменением временного окна, относящегося к пластичности. Было предложено несколько причин зависящей от времени пластичности. Например, STDP может обеспечить основу для обучения Hebbian во время разработки, или, как было предложено Тейлором в 1973 году, связанные правила обучения Hebbian и анти-Hebbian могут создавать информационно эффективное кодирование в связках связанных нейронов. Работы лаборатории Я. Дэна продвинулись по изучению STDP в системах in vivo .

Механизмы

Постсинаптические рецепторы NMDA очень чувствительны к мембранному потенциалу (см. Определение совпадений в нейробиологии ). Из-за их высокой проницаемости для кальция они генерируют локальный химический сигнал, который является самым большим, когда потенциал действия обратного распространения в дендрите появляется вскоре после того, как синапс был активен ( до пост-пикового импульса ). Известно, что большие постсинаптические переходные процессы кальция вызывают синаптическую потенциацию ( долгосрочную потенциацию ). Механизм депрессии, зависимой от времени спайков, менее изучен, но часто включает либо постсинаптический потенциал-зависимый вход кальция / активацию mGluR , либо ретроградные эндоканнабиноиды и пресинаптические NMDAR .

От правила Hebbian к STDP

Согласно правилу Хебба , синапсы повышают свою эффективность, если синапс постоянно участвует в возбуждении постсинаптического нейрона-мишени. Точно так же эффективность синапсов снижается, когда срабатывание их пресинаптических целей постоянно не зависит от срабатывания их постсинаптических целей. Эти принципы часто упрощаются в мнемонике : те, кто стреляют вместе, соединяются вместе ; а те, кто стреляет не синхронно, теряют ссылку . Однако, если два нейрона срабатывают точно в одно и то же время, то один не может вызывать или принимать участие в срабатывании другого. Вместо этого, чтобы принять участие в возбуждении постсинаптического нейрона, пресинаптический нейрон должен активироваться непосредственно перед постсинаптическим нейроном. Эксперименты, которые стимулировали два связанных нейрона с различной межстимульной асинхронностью, подтвердили важность временной связи, заложенной в принципе Хебба: для того, чтобы синапс был потенцирован или подавлен, пресинаптический нейрон должен активироваться непосредственно перед или сразу после постсинаптического нейрона, соответственно. Кроме того, стало очевидно, что пресинаптическая нервная активация должна последовательно прогнозировать постсинаптическую активацию, чтобы синаптическая пластичность происходила надежно, отражая на синаптическом уровне то, что известно о важности непредвиденных обстоятельств в классическом обусловливании , где процедуры нулевого непредвиденного обстоятельства предотвращают ассоциацию. между двумя стимулами.

Роль в обучении гиппокампа

Для наиболее эффективного STDP пресинаптический и постсинаптический сигналы должны быть разделены примерно на дюжину миллисекунд. Однако события, происходящие в течение нескольких минут, обычно могут быть связаны между собой гиппокампом как эпизодические воспоминания . Чтобы разрешить это противоречие, был предложен механизм, основанный на тета-волнах и фазовой прецессии : представления различных сущностей памяти (таких как место, лицо, человек и т. Д.) Повторяются в каждом тета-цикле в данной тэта-фазе во время эпизод, который нужно запомнить. Ожидаемые, текущие и завершенные сущности имеют соответственно раннюю, промежуточную и позднюю тета-фазы. В области CA3 гиппокампа рекуррентная сеть превращает сущности с соседними тета-фазами в совпадающие, тем самым позволяя STDP связывать их вместе. Таким образом создаются экспериментально обнаруживаемые последовательности памяти путем усиления связи между последующими (соседними) представлениями.

Использование в искусственных нейронных сетях

Было показано, что концепция STDP является проверенным алгоритмом обучения искусственных нейронных сетей с прямым подключением в распознавании образов. Распознавание трафика, звука или движения с помощью камер с датчиком динамического зрения (DVS) было областью исследований. Были показаны правильные классификации с высокой степенью точности с минимальным временем обучения. Было показано, что импульсный нейрон, обученный с помощью STDP, изучает линейную модель динамической системы с минимальной ошибкой наименьших квадратов.

Общий подход, копируемый из основных биологических принципов, заключается в применении оконной функции (Δw) к каждому синапсу в сети. Оконная функция будетувеличить вес (и, следовательно, связь) синапса, когда родительский нейрон срабатывает непосредственно перед дочерним нейроном, но в противном случае будет уменьшаться .

Было предложено несколько вариантов оконной функции для обеспечения диапазона скорости обучения и точности классификации.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки