Определение пола в Силене -Sex determination in Silene
Silene - это род цветковых растений, у которых развилась раздельнополая репродуктивная система. Это стало возможным благодаря гетероморфным половым хромосомам, выраженным как XY. Silene недавно развил половые хромосомы 5-10 миллионов лет назад и широко используются генетиками и биологами для изучения механизмов определения пола, поскольку они являются одним из 39 видов 14 семейств покрытосеменных , обладающих генами, определяющими пол. Силены изучаются из-за их способности производить потомство с множеством репродуктивных систем. Общий вывод, сделанный из таких исследований, заключается в том, что пол потомства определяется Y-хромосомой.
Эволюция половых хромосом
Биологи обнаружили, что половые хромосомы у растений произошли от пар аутосом. Поскольку эти хромосомы расходятся от своего аутосомного предка и друг от друга как гомологичная пара, они могут увеличиваться или уменьшаться в размере из-за мутации и рекомбинации. В случае Silene пара аутосомных хромосом трансформируется в гетероморфные определяющие пол хромосомы, выраженные как XY. Важно понимать, что не все виды Silene имеют такую систему определения пола. Некоторые из них, например S. colpophylla, обладают гомоморфными половыми хромосомами.
У растений с хромосомами, определяющими пол, таких как Silene, могут развиваться однополые репродуктивные структуры из-за утраты и усиления генов, определяющих пол. Мутации могут вызвать женское бесплодие, мужское бесплодие или неблагоприятные сочетания генов, которые могут привести к моноэзии , гинодиэзии и раздельности .
Виды Silene с разными репродуктивными системами
Механизмы, участвующие в определении пола Silene, сложны и могут приводить к различным репродуктивным системам потомства. В таблице ниже представлены только несколько примеров этих возможных систем. Чаще всего в этом роде встречаются гермафродитизм (однодомное растение с тычинками и пестичками), раздельнополость (мужские и женские репродуктивные системы, обнаруженные в отдельных морфах) и гинодиэзия (наличие женских и гермафродитных репродуктивных систем среди людей в популяции. ).
Половые системы различаются у разных видов, большинство видов сайленов являются гермафродитными, что составляет 58,2% видов силенов, 14,3% - раздельнополыми , 13,3% - гинодобными и 12,2% - как гинодобными, так и гиномоноэзными . trioecy , andromonoecy и gynomonoecy также сообщалось , но крайне редко.
| Название вида | Репродуктивная система (ы) |
|---|---|
| S. latifolia | раздельнополость |
| S. dioica | раздельнополость |
| С. diclinis | раздельнополость |
| S. pendula | гинодиэзия |
| С. noctiflora | гинодиэзия, гермафродит |
| С. acaulis | трио |
| S. saxifraga | gynodioecy, andromonoecy |
| S. vulgaris | гинодиэзия, триоэзия |
| S. gallica | гермафродит |
| S. inaperta | гермафродит |
Генетика
Из 300 000 видов покрытосеменных Silene относятся к 5–10 процентам, индивидуальное потомство которых может быть разного пола. Гетерморфные хромосомы, определяющие пол, очень редко встречаются у родов растений; некоторые известные примеры, которые обладают ими, помимо Silene , - это Rumex , Humulus и Cannabis .
Все диплоидные виды Silene имеют одинаковое количество хромосом (n = 12); мужчины обладают определяющими пол Y-хромосомами, которые намного больше, чем X-хромосомы. Рекомбинация обычно происходит только тогда, когда две X-хромосомы (XX) спариваются во время женского мейоза. Напротив, рекомбинация подавляется в большинстве Y-хромосом во время спаривания в мужском мейозе (XY). Когда рекомбинация действительно происходит в хромосомах XY, она ограничивается кончиками хромосомы, оставляя большую часть генетического материала в хромосоме Y нетронутой.
Важность Y-хромосомы
Несколько исследований, посвященных Silene latifolia , показали корреляцию между локусами на Y-хромосоме и полом, фенотипически выраженным в цветке . Два из этих сцепленных с полом гена «способствуют развитию мужского пола» (мужская фертильность и мужское продвижение), и один из них кодирует подавление женского пола. Следовательно, Y-хромосома несет три доминантных гена, которые определяют сексуальное выражение у потомства Silene . Если во время репродукции в Y-хромосоме происходят делеции и мутации, то теряются разные сцепленные с полом гены. Различные комбинации возможных связанных с полом генов, которые индивидуум Silene может иметь в одной Y-хромосоме, создают богатое разнообразие половых фенотипов во всем этом роду.
Сексуальное выражение
Система определения пола у Silene latifolia близка к системе определения пола человека, потому что в обоих случаях Y-хромосома определяет, какие репродуктивные механизмы будут выражены у потомства. Они отличаются тем, что на Y-хромосоме S. latifolia имеется несколько генов, определяющих пол , в то время как у людей наличие или отсутствие Y-хромосомы строго определяет, является ли потомство мужским или женским.
Различные комбинации генов, присутствующих в хромосоме Silene Y, влияют на сексуальное выражение в организме . Например, есть две генетические вариации, которые могут привести к мужскому бесплодию у S. latifolia : если он обладает двумя Y-хромосомами (YY) или если Y-хромосома обладает генами подавления самок и генами, способствующими самцов. Silene также подвержены инфекциям , передаваемым половым путем , вызывающим бесплодие. Другая возможная комбинация включает в себя присутствие всех трех сцепленных с полом генов (подавление самцов, подавление самок и стимулирование самцов), которые производят половозрелое потомство самцов. Цветок является гермафродитом, когда присутствуют как мужской ген, способствующий плодовитости, так и мужской ген фертильности. Наконец, Y-хромосомы, несущие как гены подавления самок, так и гены мужской фертильности, создают бесполый организм.