Автогамия - Autogamy
Автогамия , или самооплодотворение , относится к слиянию двух гамет , исходящих от одного человека. Автогамия преимущественно наблюдается в форме самоопыления - репродуктивного механизма, используемого многими цветковыми растениями. Тем не менее, некоторые виды простейших также наблюдались с использованием автогамии в качестве средства воспроизводства. Цветущие растения участвуют в автогамии регулярно, в то время как простейшие, участвующие в автогамии, делают это только в стрессовой среде.
Вхождение
Протисты
Парамеций аурелия
Paramecium aurelia - это простейшие, наиболее часто изучаемые на предмет аутогамии. Подобно другим одноклеточным организмам, Paramecium aurelia обычно размножается бесполым путем бинарного деления или половым путем посредством перекрестного оплодотворения. Однако исследования показали, что при стрессе питания Paramecium aurelia претерпевает мейоз и последующее слияние ядер, подобных гамету. Этот процесс, определяемый как гемиксис, процесс хромосомной перестройки, происходит в несколько этапов. Во-первых, два микроядра Paramecium aurelia увеличиваются и делятся два раза, образуя восемь ядер. Некоторые из этих дочерних ядер будут продолжать делиться, чтобы создать потенциальные будущие гаметические ядра. Одно из этих потенциальных гаметических ядер разделится еще два раза. Из четырех дочерних ядер, возникающих на этом этапе, два становятся зачатком или клетками, которые станут частью нового организма. Два других дочерних ядра становятся гаметическими микроядрами, которые подвергаются аутогамному самооплодотворению. Эти ядерные деления наблюдаются в основном, когда Paramecium aurelia подвергается питательному стрессу. Исследования показывают, что Paramecium aurelia подвергается автогамии синхронно с другими особями того же вида.
Клональное старение и омоложение
У Paramecium tetraurelia жизнеспособность снижается в ходе последовательных бесполых делений клеток путем бинарного деления. Клональное старение связано с резким увеличением повреждений ДНК . Когда парамеции, которые испытали клональное старение, подвергаются мейозу , либо во время конъюгации, либо во время автомиксиса, старый макронуклеус распадается, и новое макронуклеус образуется путем репликации микроядерной ДНК, которая только что испытала мейоз с последующей сингамией. Эти парамеции омолаживаются в смысле восстановления продолжительности жизни клонов. Таким образом, похоже, что клональное старение в значительной степени связано с прогрессирующим накоплением повреждений ДНК, а омоложение связано с репарацией повреждений ДНК во время мейоза, которые происходят в микроядре во время конъюгации или автомиксиса, и восстановления макронуклеуса путем репликации нового ядра. восстановленная микроядерная ДНК.
Tetrahymena rostrata
Подобно Paramecium aurelia , паразитические инфузории Tetrahymena rostrata также участвуют в мейозе, аутогамии и развитии новых макронуклеусов, когда подвергаются стрессу питания. Из-за дегенерации и ремоделирования генетической информации, происходящей при автогамии, возникает генетическая изменчивость, которая, возможно, увеличивает шансы потомства на выживание в стрессовой среде.
Аллогромия латиколларис
Allogromia laticollaris , пожалуй, наиболее изученный амебоид фораминифер для автогамии. Allogromia laticollaris может чередоваться между половым размножением посредством перекрестного оплодотворения и бесполым размножением посредством бинарного деления. Детали жизненного цикла Allogromia laticollaris неизвестны, но, как и Paramecium aurelia ,также показано, что Allogromia laticollaris иногда уступает автогамному поведению в условиях пищевого стресса. Как видно у Paramecium, у Allogromia laticollaris наблюдается некоторый ядерный диморфизм . Часто наблюдаются макронуклеусы и фрагменты хромосом, сосуществующие у Allogromia laticollaris. Это указывает на ядерную и хромосомную дегенерацию, процесс, похожий на подразделения, наблюдаемые в Paramecium aurelia. Несколько поколений гаплоидных особей Allogromia laticollaris могут существовать до того, как действительно произойдет автогамия. Аутогамное поведение у Allogromia laticollaris имеет дополнительное последствие - образование дочерних клеток, которые значительно меньше, чем те, которые возникают в результате бинарного деления. Предполагается, что это механизм выживания, используемый, когда клетка находится в стрессовой среде и, следовательно, не может выделить все ресурсы для создания потомства. Если бы клетка находилась в состоянии пищевого стресса и не могла нормально функционировать, была бы большая вероятность того, что приспособленность ее потомства будет ниже нормы.
Самоопыление у цветковых растений
Самоопыление - это пример автогамии у цветковых растений. Самоопыление происходит, когда сперма в пыльце тычинок растения попадает в плодолистики того же растения и оплодотворяет имеющуюся яйцеклетку. Самоопыление может быть полностью аутогамным или гейтоногамным. В первом случае яйцеклетки и сперматозоиды, которые объединились, произошли из одного цветка. В последнем случае сперматозоиды и яйцеклетки могут происходить из разных цветов одного и того же растения. Хотя последний метод стирает границы между аутогамным самооплодотворением и нормальным половым размножением, он по-прежнему считается аутогамным самооплодотворением.
Самоопыление может привести к депрессии инбридинга из-за проявления вредных рецессивных мутаций . Мейоз с последующим самоопылением приводит к незначительным генетическим вариациям, поднимая вопрос о том, как мейоз у самоопыляющихся растений адаптивно поддерживается в течение длительного периода, а не менее сложный и менее затратный бесполый амейотический процесс для получения потомства. Например, Arabidopsis thaliana - это преимущественно самоопыляющееся растение, у которого уровень ауткроссинга в дикой природе оценивается менее 0,3%, а самоопыление, по-видимому, появилось примерно миллион лет назад или более. Адаптивным преимуществом мейоза, которое может объяснить его долгосрочное поддержание у самоопыляющихся растений, является эффективная рекомбинационная репарация повреждений ДНК.
Преимущества автогамии
У цветковых растений и простейших есть несколько преимуществ самоопыления. Для цветковых растений важно, чтобы некоторые растения не зависели от опылителей, которые используются для удобрения других растений. Однако это необычно, учитывая, что многие виды растений в результате эволюции стали несовместимы со своими собственными гаметами. В то время как этим видам не будет хорошо служить автогамное самооплодотворение в качестве репродуктивного механизма, другие виды, у которых нет самонесовместимости, выиграют от автогамии. У протистов есть преимущество в разнообразии способов воспроизводства. Это полезно по множеству причин. Во-первых, если происходит неблагоприятное изменение окружающей среды, которое ставит под угрозу способность рожать потомство, то для организма выгодно иметь в своем распоряжении автогамию. Видно, что у других организмов генетическое разнообразие, возникающее в результате полового размножения, поддерживается изменениями в окружающей среде, которые отдают предпочтение одним генотипам по сравнению с другими. Помимо экстремальных обстоятельств, возможно, что эта форма воспроизводства дает начало генотипу у потомства, который повысит приспособленность к окружающей среде. Это связано с природой генетической дегенерации и ремоделирования, присущей автогамии у одноклеточных организмов. Таким образом, автогамное поведение может стать выгодным, если индивидуум хочет обеспечить жизнеспособность и выживание потомства. Это преимущество касается и цветковых растений. Однако важно отметить, что это изменение не привело к появлению более приспособленного потомства у одноклеточных организмов. Возможно, лишенное питания состояние родительских клеток до автогамии создало барьер для производства потомства, которое могло бы процветать в тех же стрессовых условиях.
Недостатки автогамии
У цветковых растений недостатком автогамии является низкое генетическое разнообразие видов, которые используют ее в качестве преобладающего способа размножения. Это делает эти виды особенно восприимчивыми к патогенам и вирусам, которые могут нанести им вред. Вдобавок было показано, что фораминиферы, использующие аутогамию, в результате дают значительно меньшее потомство. Это указывает на то, что, поскольку это, как правило, механизм аварийного выживания для одноклеточных видов, у механизма нет питательных ресурсов, которые были бы обеспечены организмом, если бы он подвергался бинарному делению.
Эволюция автогамии
Эволюционный переход от ауткроссинга к самооплодотворению - один из наиболее частых эволюционных переходов у растений. Около 10-15% цветковых растений преимущественно самоопыляющиеся. Поскольку автогамия у цветковых растений и автогамия у одноклеточных видов принципиально различаются, а растения и простейшие не связаны между собой, вполне вероятно, что оба экземпляра развивались отдельно. Однако из-за небольшой общей генетической изменчивости, возникающей в потомстве, не совсем понятно, как автогамия поддерживается на древе жизни.