Отолитовая мембрана - Otolithic membrane
| Отолитовая мембрана | |
|---|---|
 | |
| Подробности | |
| Система | Вестибулярная система |
| Место расположения | Внутреннее ухо |
| Идентификаторы | |
| латинский | мембрана statoconiorum |
| MeSH | D010037 |
| TA98 | A15.3.03.085 |
| FMA | 75573 |
| Анатомическая терминология | |
Отолитовая мембрана представляет собой волокнистую структуру , расположенную в вестибулярной системе из внутреннего уха . Он играет решающую роль в интерпретации равновесия мозгом . Мембрана служит для определения , если тело или голова наклонена, в дополнении к линейному ускорению тела. Линейное ускорение может быть в горизонтальном направлении, как в движущемся автомобиле, или в вертикальном ускорении, которое ощущается, когда лифт движется вверх или вниз.
Состав
Отолитовая мембрана является частью отолитовых органов вестибулярной системы. Отолитовые органы включают матку и мешочек . Отолитовые органы - это слои сенсорных клеток во внутреннем ухе, в частности, небольшие участки волосковых клеток. Выше волосковых клеток и их пучков волос находится студенистый слой, а над ним - отолитовая мембрана. Мешочек служит для измерения горизонтальных ускорений, а мешочек реагирует на вертикальные ускорения. Причина этой разницы - ориентация макулы в двух органах. В утрикулярных макулах лежат горизонтальны в мешочке, в то время как саккулярная макулы лежит в вертикальном мешочке. Каждая волосковая клетка в этих сенсорных ложах состоит из 40-70 стереоцилий и киноцилий . Стерицилии и киноцилии встроены в отолитовую мембрану и играют важную роль в функционировании отолитовых органов. Волосковые клетки отклоняются структурами, называемыми отокониями .
Отокония
Отоконии - это кристаллы карбоната кальция, которые делают отолитовую мембрану тяжелее, чем окружающие ее структуры и жидкости. Отоконии представляют собой составные кристаллиты, которые покрывают сенсорный эпителий желтого пятна рецепторов силы тяжести большинства позвоночных и необходимы для оптимального воздействия линейного ускорения и силы тяжести. У рыб часто есть один большой кристалл, называемый отолитом, но отоконии высших позвоночных имеют множество кристаллов, и каждый кажущийся монокристалл на самом деле имеет несколько кристаллитов, которые состоят из органических и неорганических компонентов. Просвечивающая электронная микроскопия сверхвысокого разрешения отокониев крыс показывает, что кристаллиты имеют диаметр 50-100 нм, имеют закругленные края и сильно упорядочены в пластинки. Биоминерализация отолитов и отокониев происходит в основном за счет высвобождения растворимых ионов кальция, которые, в свою очередь, осаждаются в виде кристаллов карбоната кальция.
Механическое соединение отокониев с сенсорными стерицилиями волосковых клеток на поверхности вестибулярного сенсорного эпителия опосредуется двумя слоями внеклеточного матрикса , каждый из которых играет определенную роль в процессе механической трансдукции . Первый из этих слоев - отолитовая мембрана, которая равномерно распределяет силу инерции неоднородной массы отокониев на все пучки стереоцилий. Второй слой, образованный столбчатыми нитями, удерживает мембрану над поверхностью эпителия.
Функция
Когда голова наклоняется, сила тяжести заставляет отолитовую мембрану смещаться относительно сенсорного эпителия (макулы). Возникающее в результате сдвигающее движение между отолитовой мембраной и желтым пятном смещает пучки волос, которые внедряются в нижнюю студенистую поверхность мембраны. Это смещение пучков волос создает в волосковых клетках рецепторный потенциал. Отолитовая мембрана помогает не только определять наклон, но и помогает телу обнаруживать линейные ускорения. Большая относительная масса мембраны из-за наличия отокониев заставляет ее временно отставать от макулы, что приводит к временному смещению пучка волос.
Одним из следствий аналогичных эффектов, оказываемых на отолитовые волосковые клетки определенными наклонами головы и линейными ускорениями, является то, что афференты отолита не могут передавать информацию, которая различает эти два типа стимулов . Следовательно, можно было ожидать, что эти различные стимулы будут восприниматься эквивалентными, когда визуальная обратная связь отсутствует, как это происходит в темноте или когда глаза закрыты. Однако это не так, потому что субъекты с завязанными глазами могут различать эти два типа стимулов.
Структура отолитовых органов позволяет им воспринимать как статические смещения, вызванные наклоном головы относительно гравитационной оси , так и временные смещения, вызванные поступательными движениями головы. Масса отолитовой мембраны относительно окружающей эндолимфы , а также физическое разъединение мембраны с подлежащей макулой означает, что смещение пучка волос будет происходить временно в ответ на линейные ускорения и тонически в ответ на наклон головы. Перед наклоном аксон имеет высокую частоту возбуждения, которая увеличивается или уменьшается в зависимости от направления наклона. Когда головка возвращается в исходное положение, уровень стрельбы возвращается к базовому значению. Подобным образом переходное увеличение или уменьшение скорости стрельбы от спонтанных уровней сигнализирует о направлении линейных ускорений головы.
Диапазон ориентации волосковых клеток внутри матрикса и мешочка позволяет эффективно измерить линейные силы, действующие на голову в любой момент во всех трех измерениях. Наклон головы от горизонтальной плоскости и поступательные движения головы в любом направлении стимулируют определенный набор волосковых клеток в саккулярных и утрикулярных макулах, одновременно подавляя реакции других волосковых клеток в этих органах. В конечном счете, вариации полярности волосковых клеток внутри отолитовых органов создают паттерны активности вестибулярных нервных волокон, которые на уровне популяции однозначно кодируют положение головы и силы, которые на него влияют.
Пучки волос и отолитовая мембрана
Исследования, проведенные группой из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, выявили движение активного пучка волос под отолитовой мембраной, а также связь между пучками волос и мембраной. Исследователи пришли к выводу, что, когда они связаны и нагружены отолитовой мембраной, пучки волос саккулуса лягушки не колеблются спонтанно, а находятся в состоянии покоя. Однако при стимуляции синусоидальным импульсом пучки в связанной системе демонстрируют активную двухфазную реакцию, аналогичную «подергиванию», наблюдаемому в отдельных пучках. Активное движение пучка может генерировать достаточную силу для перемещения отолитовой мембраны. Кроме того, почти идеальный захват между пучками волос и мембраной демонстрирует, что связь между ними является скорее эластичной, чем вязкой. Дальнейшее исследование дополнительно продемонстрировало, что движение, вызванное пучками волосковых клеток, индуцированное отолитовой мембраной, оказалось сильно синхронизированным по фазе, что было согласовано на больших участках сенсорного эпителия.
Клиническое значение
Хотя патофизиология отолитической дисфункции изучена плохо, нарушение функции отолита на периферическом или центральном уровне можно заподозрить, когда пациент описывает симптомы ложных ощущений линейного движения или наклона или показывает признаки специфических нарушений моторной и постуральной движений глаза. , ориентирующие и уравновешивающие ответы. При серьезной дезориентации пациент может описывать симптомы, которые звучат странно, вызывая сомнения в органической основе болезни. Важно понимать вовлечение отолитов в более широкий неврологический контекст, зная физиологию отолитов и характеристики доказанных отолитовых синдромов.
Доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (ДППГ) является наиболее частым нарушением вестибулярной системы и возникает в результате отслоения отоконии от отолитовой мембраны в матке и скопления в одном из полукружных каналов . Обычно это связано с естественной возрастной дегенерацией отолитовой мембраны. Когда голова неподвижна, сила тяжести заставляет отоконии слипаться и оседать. Когда голова движется, отокония смещается, что стимулирует купулу посылать ложные сигналы в мозг, вызывая головокружение и вызывая нистагм . Помимо головокружения, симптомы ДППГ включают головокружение, дисбаланс, трудности с концентрацией внимания и тошноту.
Отолитическая мембрана может быть поражена у пациентов с болезнью Меньера . Внезапные падения без потери сознания ( дроп-атаки ) могут наблюдаться у некоторых людей на более поздних стадиях болезни, когда их называют атаками Тумаркина или отолитическим кризисом Тумаркина. Те, кто испытывает такие приступы (вероятно, менее 10% людей с болезнью Меньера), могут сообщать об ощущении, что их резко толкают на пол сзади. Явление , как полагает, вызвано внезапным механическим нарушением отолитовой мембраны , которая активирует мотонейроны в вестибулоспинальном тракте .
Отолитическая функция также может быть нарушена после односторонней вестибулярной неврэктомии . Иллюзия состоит в том, что во время центробежной стимуляции небольшая светящаяся полоса, зафиксированная относительно наблюдателя, кажется, наклоняется на ту же величину, на которую наблюдатель ощущает наклон. Эта иллюзия симметрично ощущается у нормальных пациентов, но после вестибулярной нейроэктомии пациенты воспринимают иллюзию уменьшения, когда сила направлена на их прооперированное ухо.
Другие животные
Структура отолитовой мембраны часто изучалась у земноводных и рептилий , чтобы выяснить различия и понять, как мембрана развивалась в различных отолитовых органах. Отолитовые мембраны маток у рептилий и земноводных представляют собой тонкие пластинки неоднородной структуры, а отолитовая мембрана в мешочке напоминает большой булыжник-конгломерат отокониев. У рыб, земноводных и рептилий есть также третий отолитовый орган, которого нет у человека, и он называется лагена . Отолитовая оболочка лагены земноводных слабо дифференцирована, но хорошо дифференцирована у рептилий. Это различие соответствует тому факту, что когда позвоночные начали заселять земную поверхность, произошла перестройка мембраны. Со временем произошло два изменения, которые произошли параллельно, когда речь идет об эволюции отолитовой мембраны. Во-первых, отолиты, которые присутствовали у земноводных и рептилий, были заменены структурно дифференцированной отолитовой мембраной. Во-вторых, веретеновидные арагонитовые отоконии сменились кальцитовидными бочкообразными отокониями. Эти два изменения называют двумя направлениями эволюции отолитовой мембраны.
Исследовать
Конечно-элементные модели
В настоящее время существует несколько методов моделирования отолитовой мембраны, которые служат для исследователей, ученых и медицинских работников способом проиллюстрировать и понять структуру и функцию мембраны. Один из этих методов называется методом конечных элементов, который делит мембрану на треугольники, и компьютер используется для определения линейной комбинации функций, которые представляют смещение, которое решает сложную систему уравнений. Метод конечных элементов был первоначально разработан для использования в таких областях, как машиностроение и гражданское строительство, для решения эллиптических уравнений в частных производных (PDE) и имел огромный успех. Метод конечных элементов противопоставляется другому методу решения PDE, методу конечных разностей, и, как было показано в нескольких исследованиях, он более эффективен при моделировании отолитовой мембраны, но также против него высказываются другие исследователи. Подобные модели даже были разработаны, чтобы учесть изменяющееся ускорение свободного падения, чтобы смоделировать эффект отолитовой мембраны в средах с меняющимися гравитационными эффектами, таких как космос, Луна и другие планеты.
Конечно-разностные модели
Альтернативным методом, используемым для моделирования отолитовой мембраны, является метод конечных разностей, в то время как метод конечных элементов имеет преимущества при работе со сложной геометрией, в то время как метод разностей более легко реализуется. Разностные модели накладывают прямоугольную сетку на форму отолитовой мембраны и используют различные схемы экстраполяции границ , применяемые к граничным условиям. Другой метод использует метод оптимизации для создания неоднородной сетки, которая соответствует форме мембраны, а затем генерирует сетку с помощью общих преобразований координат. Основные этапы таких моделей включают: 1) размещение набора точек на мембране (обычно моделируемого как неправильный эллипс , 2) дискретизация уравнений в частных производных и 3) решение дискретных уравнений. Также есть несколько параметров отолитовой мембраны, которые важны для процесса моделирования. Общие параметры для подобных моделей включают модуль упругости , коэффициент Пуассона и удельную плотность отокониев.
Другие техники моделирования
Последний тип модели, которую исследователи использовали для понимания отолитовой мембраны, связан с взаимодействием мембраны и пучка волосковых клеток. В модели мембрана рассматривается как материал Кельвина – Фойгта , что означает, что она обладает как вязкостью, так и эластичностью . В этой методике учитывается процесс преобразования информации в цепи, воспринимающей линейное ускорение, начиная от внешнего ускорения и заканчивая деполяризацией волосковых клеток . Модель показывает, что ответ зависит от двух факторов: пространственной зависимости смещения геля и пространственного распределения высоты стереоцилий в пучке волосковых клеток.