Ходьба на костяшках пальцев - Knuckle-walking

Ходьба на кулаках - это форма ходьбы на четвероногих, при которой передние конечности удерживают пальцы в частично согнутом положении, что позволяет весу тела давить на землю через суставы . Этот стиль передвижения используют гориллы и шимпанзе , а также муравьеды и утконосы .

Ходьба на костяшках пальцев помогает не только в движении по земле, но и в других действиях. У горилл пальцы используются для манипуляций с едой, а у шимпанзе - для манипуляций с едой и лазания. У муравьедов и ящеров на пальцах есть большие когти, позволяющие открывать холмы социальных насекомых. Пальцы утконоса имеют перепонки, которые проходят за пальцы, чтобы помочь плавать, поэтому ходьба на костяшках пальцев используется для предотвращения спотыкания. Гориллы передвигаются костяшками пальцев, хотя иногда они ходят на двух ногах на короткие расстояния, неся еду или защищаясь. Горные гориллы используют ходьбу на костяшках пальцев и другие части рук - при ходьбе на кулаках не используются суставы, тыльная сторона руки и ладони.

Антропологи когда-то думали, что общий предок шимпанзе и людей занимался ходьбой на костяшках пальцев, а люди эволюционировали прямо из ходьбы на костяшках пальцев, и эта точка зрения, как полагают, подтверждается повторным анализом упущенных из виду особенностей окаменелостей гоминидов. С тех пор ученые открыли Ardipithecus ramidus , человекоподобного гоминида, произошедшего от общего предка шимпанзе и человека. Ar. ramidus занимался вертикальной ходьбой, но не ходил на костяшках пальцев. Это приводит к выводу, что шимпанзе развили ходьбу на костяшках пальцев после того, как они отделились от людей шесть миллионов лет назад, а люди эволюционировали в вертикальной ходьбе без ходьбы на костяшках пальцев. Это означало бы, что ходьба на костяшках пальцев развивалась независимо у африканских человекообразных обезьян, что означало бы гомоплазменную эволюцию этого локомоторного поведения у горилл и шимпанзе. Однако другие исследования утверждали обратное, указывая на то, что различия в ходьбе на костяшках пальцев у горилл и шимпанзе можно объяснить различиями в позиционном поведении, кинематике и биомеханике несения веса.

Обезьяны

Шимпанзе и гориллы ходят на костяшках пальцев. Эта форма позы с ходьбой на руках позволяет этим альпинистам использовать руки для передвижения по земле, сохраняя при этом длинные пальцы для захвата и лазания. Это также может позволить носить небольшие предметы в пальцах при ходьбе на четвереньках. Это наиболее распространенный тип передвижения горилл, хотя они также практикуют двуногие.

Их ходьба на костяшках пальцев заключается в сгибании кончиков пальцев и переносе веса тела на дорсальную поверхность средних фаланг . Внешние пальцы не должны касаться земли. Запястье удерживается в стабильном заблокированном положении во время фазы поддержки при ходьбе на костяшках пальцев за счет сильно согнутых межфаланговых суставов и расширенных пястно-фаланговых суставов . В результате ладонь располагается перпендикулярно земле и на одной линии с предплечьем. Запястье и локоть вытянуты в течение последнего периода, когда кисть кулака несет вес тела.

Существуют различия между ходьбой на костяшках пальцев у шимпанзе и горилл; Молодые шимпанзе реже выгуливают костяшками пальцев, чем молодые гориллы. Еще одно отличие состоит в том, что у горилл в костях рук отсутствуют ключевые особенности, которые, как когда-то считалось, ограничивают разгибание запястья у шимпанзе при ходьбе на костяшках пальцев. Например, гребни и впадины головчатой и грудинной костей были интерпретированы как повышающие стабильность несения веса; на этом основании они использовались для определения ходьбы костяшек пальцев в окаменелостях. Они есть у всех шимпанзе, но только у двух из пяти горилл. Они также менее заметны у горилл. Однако они встречаются у приматов, которые не ходят на кулаках.

Было высказано предположение, что ходьба суставов шимпанзе и ходьба суставов горилл биомеханически и постурально различны. Гориллы используют "колончатую" форму ходьбы костяшками пальцев. В этой позе передних конечностей суставы кисти и запястья находятся в относительно прямом нейтральном положении. Напротив, шимпанзе используют вытянутую позу запястья. Эти различия лежат в основе различных характеристик костей их рук.

Разницу приписывают более сильному передвижению шимпанзе на деревьях по сравнению с гориллами. Первые часто занимаются как ходьбой на костяшках пальцев, так и пальмовыми ветвями. В результате, чтобы сохранить равновесие на деревьях, шимпанзе, как и другие приматы на деревьях, часто вытягивали запястья. Эта потребность привела к изменению анатомии костей запястья и, следовательно, к другой форме ходьбы на суставах.

У некоторых бабуинов есть сообщения о ходьбе на костяшках пальцев . Окаменелости, относящиеся к Australopithecus anamensis и Au. afarensis также, возможно, имел особую морфологию запястья, унаследованную от более раннего предка, ходившего на костяшках пальцев.

Гориллы

Гориллы используют форму ходьбы на четвереньках со сложенными внутрь пальцами рук на передних двух конечностях. Кости предплечья и запястья гориллы сцепляются вместе, чтобы выдержать вес животного и создать прочную поддерживающую структуру. Гориллы используют эту форму ходьбы, потому что их бедра крепятся иначе, чем у людей, поэтому долгое стояние на двух ногах со временем может стать болезненным. Людям также пришлось бы ходить на четвереньках, если бы у них было одинаковое положение бедер. Иногда гориллы ходят прямо в тех случаях, когда существует опасность.

Непримат

Гигантские муравьеды и утконосы также ходят на костяшках пальцев. Панголины также иногда ходят на костяшках пальцев. Еще одним возможным таксоном, ходящим по костяшкам пальцев, был вымерший чаликотер . Возможно, наземные ленивцы ходили костяшками пальцев.

Преимущества

Ходьба на костяшках пальцев имеет тенденцию развиваться, когда пальцы передних конечностей специализируются не для передвижения по земле, а для других задач. У горилл пальцы используются для манипуляций с пищей, а у шимпанзе - для манипуляций с едой и лазания. У муравьедов и ящеров на пальцах есть большие когти, позволяющие открывать холмы социальных насекомых. Пальцы утконоса имеют перепонки, которые проходят за пальцы, чтобы помочь плавать, поэтому ходьба на костяшках пальцев используется для предотвращения спотыкания.

Ходьба на кулаках у шимпанзе и горилл , возможно, первоначально началась с хождения на кулаках, как у орангутанов . Африканские обезьяны, скорее всего, произошли от древних обезьян (похожих на орангутангов), которые были приспособлены распределять свой вес между ветвями деревьев и лесными пологами. Поправки, сделанные для наземного передвижения на раннем этапе, возможно, включали ходьбу на кулаках, позже эволюционировавшую в ходьбу на кулаках.

Эволюция ходьбы на костяшках пальцев

Приводятся конкурирующие гипотезы относительно того, как ходьба на костяшках пальцев эволюционировала как форма передвижения, вытекающая из сравнений между африканскими обезьянами. Высокая степень интеграции может указывать на гомоплазию ходьбы на костяшках пальцев у горилл и шимпанзе, при которой у двух видов имеется общий или сходный признак, но не унаследованный от общего предка. Однако результаты показывают, что они не характеризуются такими высокими величинами, что не поддерживает независимую эволюцию ходьбы на суставах. Было высказано предположение, что сходство между гориллами и шимпанзе поддерживает общее происхождение ходьбы на костяшках пальцев, такое как ручное распределение давления при практике этой формы передвижения. С другой стороны, их поведенческие различия предполагают конвергентную эволюцию или гомоплазию.

Другая гипотеза предполагает, что африканские обезьяны произошли от двуногого предка, поскольку никаких различий в гемоглобине между Паном и Homo не наблюдается , предполагая, что их расхождение произошло относительно недавно. Изучение изменений белковой последовательности позволяет предположить, что гориллы расходились до клады Homo-Pan , а это означает, что для древнего двуногого мышления потребовалась бы параллельная эволюция ходьбы костяшками пальцев в разных излучениях шимпанзе и горилл. Тот факт, что шимпанзе практикуют как древесную, так и ходьбу на костяшках пальцев, подразумевает, что ходьба на костяшках пальцев эволюционировала от древесных предков как решение для наземных путешествий, при этом сохраняя при этом компетентные навыки лазания.

Не все особенности, связанные с ходьбой на костяшках пальцев, идентичны существам, которые ее практикуют, поскольку это предполагает возможные различия в развитии. Например, брахиация и подвешивание почти наверняка гомологичны у сиамангов и гиббонов, но они существенно различаются по относительному росту их опорно-двигательного скелета. Различия в росте запястья не обязательно являются следствием их функции, так как они могут быть связаны с различиями в массе тела, росте и т.д. - пешеходов и людей при разработке гипотез об эволюции локомотивов.

Эволюция человека

Одна из теорий происхождения двуногости человека заключается в том, что она произошла от земного предка, ходящего на костяшках пальцев. Эта теория противоположна теории о том, что такое двуногое движение возникло от более обобщенного предка древесной обезьяны. Земная теория кулака ходьбы утверждает , что раннее hominin запястья и кости кистей сохраняют морфологические доказательства раннего кулака ходьбы. Аргумент не в том, что они сами были костяшками пальцев, а в том, что это пример «филогенетического отставания». «Сохранение морфологии ходьбы на костяшках пальцев у самых ранних гоминидов указывает на то, что двуногие эволюционировали от предков, уже приспособленных к наземным передвижениям. ... Предположительное передвижение, вероятно, лучше всего охарактеризовано как репертуар, состоящий из наземной ходьбы костяшками пальцев, лазанья по деревьям и случайных поддерживающая деятельность, похожая на то, что наблюдается у шимпанзе сегодня ». См. Рудиментарность . Решающее значение для гипотезы предков, ходящих на костяшках пальцев, играет роль центрального отверстия в запястье гоминоидов, поскольку слияние этой кости с ладьевидной костью является одним из наиболее четких морфологических синапоморфий у гомининов и африканских обезьян. Было показано, что слияние центральных ладьевидных костей демонстрирует более низкие значения напряжения во время имитации ходьбы суставов пальцев по сравнению с несращенными морфологиями, что подтверждает биомеханическое объяснение слияния как функциональной адаптации к этому локомоторному поведению. Это говорит о том, что эта морфология запястья, вероятно, была сохранена от последнего общего предка, который показал ходьбу на костяшках пальцев как часть своего локомоторного репертуара и, вероятно, позже был использован для других функций (например, чтобы выдерживать напряжение сдвига во время положений силового захвата). Тем не менее, уместно иметь в виду, что дошедшие до нас люди, ходящие на костяшках пальцев, демонстрируют разнообразное позиционное поведение, и что ходьба на костяшках пальцев не исключает возможности лазания и не исключает возможного значения древесного происхождения в эволюции двуногости в линии гомининов.

Ходьба на костяшках пальцев, хотя, как предполагается, развивалась независимо и отдельно у Пана и Гориллы , поэтому ее не было у человеческих предков. Это подтверждается данными о том, что гориллы и шимпанзе различаются анатомией запястья, связанной с ходьбой суставов, и биомеханикой их ходьбы. Кивелл и Шмитт отмечают: «Обнаруженные в летописи окаменелостей гомининов особенности, которые традиционно связывались с широким определением ходьбы на костяшках пальцев, более вероятно, отражают привычное Пан-подобное использование вытянутых поз запястий, которые особенно полезны в древесной среде. в свою очередь, предполагает, что двуногие люди произошли от более древесного предка, занимающего обобщенную локомоторную и экологическую нишу, общую для всех живых обезьян ". Однако аргументы в пользу независимой эволюции ходьбы на костяшках пальцев не остались без критики. Более недавнее исследование морфологической интеграции запястий человека и большой обезьяны предполагает, что ходьба на костяшках пальцев не развивалась независимо у горилл и шимпанзе, что «помещает появление гомининов и эволюцию двуногости в контекст ходьбы на костяшках пальцев».

Связанные формы ручной ходьбы

Приматы могут ходить не на костяшках пальцев, а на руках. Они могут ходить на кулаках, как орангутанги. В этой форме вес тела ложится на тыльную сторону проксимальных фаланг .

Ходить четвероногих приматов можно на ладонях. Это происходит у многих приматов при ходьбе на четвереньках по ветвям деревьев. Это также метод, используемый младенцами при ползании на коленях или во время « медвежьего ползания » (при котором ноги полностью вытянуты, а вес приходится на лодыжки). Некоторые дети старшего возраста и некоторые взрослые сохраняют способность ходить на четвероногих даже после того, как приобрели двуногость. В эпизоде BBC2 и NOVA « Семья, которая ходит на четвереньках » рассказывалось о семье Улас, в которой пять человек выросли, нормально ходя на ладонях и полностью вытянутых ногах из-за рецессивной генетической мутации, которая вызывает непрогрессивную врожденную болезнь. мозжечковая атаксия , нарушающая равновесие, необходимое для двуногости. Они не только ходили на ладонях, но и могли делать это, держа предметы в пальцах.

Приматы тоже могут ходить на пальцах. У оливковых бабуинов , макак-резусов и обезьян патас такая ходьба пальцами превращается в ходьбу ладонями, когда животные начинают бегать. Было высказано предположение, что это позволит лучше распределять силы по костям запястья, чтобы защитить их.

использованная литература