Изотес -Isoetes

Изотес
Временной диапазон: Юрский – недавний
Isoetes tegetiformans.jpg
Isoetes tegetiformans
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Ликофиты
Класс: Lycopodiopsida
Порядок: Isoetales
Семья: Isoetaceae
Род: Изотес
Л.
Разновидность

См. Текст

Isoetes , широко известный как Quillworts , является единственным дошедшим до нас родом растений в семействе Isoetaceae , которое относится к классу ликопод . В настоящее время существует 192 признанных вида с космополитическим распространением, но отдельные виды часто встречаются редко или редко. Некоторые ботаники разделили род, разделив два южноамериканских вида на род Stylites , хотя молекулярные данные помещают эти виды среди других видов Isoetes , так что Stylites не требует таксономического признания. Виды Isoetes, практически идентичные современным формам, существуют с юрской эпохи.

Название рода также может записываться как Isoëtes . Умляутом (две точки над е) указывает на то, что о и е должны быть выражены в двух различных слогов. Включать это в печать не обязательно; правильное написание ( Isoetes или Isoëtes ).

Описание

Мегаспорангия полыни

Полынь в основном водные или полуводные в чистых прудах и медленно движущихся ручьях, хотя некоторые из них (например, I. butleri , I. histrix и I. nuttallii ) растут на влажной земле, которая высыхает летом. Quillworts - растения, производящие споры, и очень зависят от водной дисперсии. Споры Quillworts распространяются по-разному в зависимости от окружающей среды. Листья полыни полые, игловидные , с небольшим язычком у основания верхней поверхности. возникающие из центральной клубнелуковицы . Каждый лист узкий, 2–20 сантиметров (0,8–8 дюймов) в длину (в исключительных случаях до 100 см или 40 дюймов) и 0,5–3,0 мм (0,02–0,12 дюйма) в ширину; они могут быть либо вечнозеленые , зима лиственные , или сухой сезон лиственные. Устьицы отсутствуют, но листья имеют толстую кутикулу, которая предотвращает поглощение CO 2 , а вместо этого эту задачу выполняют их полые корни, которые поглощают CO 2 из осадка. Isoetes andicola необычен тем, что является единственным известным наземным сосудистым растением, которое поглощает весь свой CO 2 через корни. Только 4% общей биомассы, кончики листьев, хлорофилловые. Корни расширяются до набухшего основания шириной до 5 мм (0,2 дюйма ), где они прикрепляются группами к луковицеобразному подземному корневищу, характерному для большинства видов игуристого червя, хотя некоторые (например, I. tegetiformans ) образуют раскидистые маты. Это набухшее основание также содержит мужские и женские спорангии, защищенные тонкой прозрачной оболочкой ( велум ), которая используется в диагностических целях для определения видов игуристого червя. Они разноспористые . Виды обыкновенной обыкновенной очень сложно отличить по общему виду. Лучший способ идентифицировать их - исследовать их мегаспоры под микроскопом. Более того, среда обитания, текстура, размер спор и велум обеспечивают особенности, которые позволяют различать таксоны Isoëtes. У них также есть рудиментарная форма вторичного роста в базальных частях его клубнелуковидного стебля, что свидетельствует о том, что они произошли от более крупных предков.

Таксономия

По сравнению с другими родами, Isoetes малоизвестен. Даже после исследований с цитологией, сканирующей электронной микроскопией и хроматографией, виды трудно идентифицировать, а их филогения оспаривается. Вегетативные признаки, обычно используемые для различения других родов, такие как длина листа, жесткость, цвет или форма, изменчивы и зависят от среды обитания. Большинство систем классификации Isoetes основаны на характеристиках спор, что делает идентификацию видов практически невозможной без микроскопии.

Размножение

Обзор

Как и все наземные растения, Isoetes претерпевает смену поколений между стадией диплоидного спорофита и стадией полового гаплоидного гаметофита. Однако со временем преобладание одной стадии над другой изменилось. Развитие сосудистой ткани и последующее разнообразие наземных растений совпадают с усилением доминирования спорофита и уменьшением гаметофита. Isoetes, как члены класса Lycopodiopsida , являются частью старейшей из существующих линий, отражающих этот переход к жизненному циклу с доминированием спорофитов. В близкородственных линиях, таких как вымерший лепидодендрон , споры распространялись спорофитами через большие скопления спорангиев, называемых стробилами, для распространения спор ветром. Однако Isoetes - это небольшие разноспористые полуводные растения с другими репродуктивными потребностями и проблемами, чем у крупных древовидных наземных растений.

Описание

Как и остальные представители класса Lycopodiopsida , Isoetes размножается спорами . Среди lycophytes, как Isoetes и Selaginellaceae (Spike мхи) является разноспоровыми , в то время как остальные lycophyte семья плаунового (плауны) является homosporous . Как гетероспористые растения плодородные спорофиты Isoetes продуцируют мегаспоры и микроспоры, которые развиваются в мегаспорангиях и микроспорангиях. Эти споры очень богато украшены и являются основным способом идентификации видов, хотя ни одно функциональное назначение замысловатых поверхностных узоров не согласовано. Мегаспорангии встречаются в самых внешних микрофиллах (листьях с одной жилкой) растения, в то время как микроспорангии находятся в самых внутренних микрофиллах. Предполагается, что такая модель развития улучшает диспергируемость более тяжелых мегаспор . Затем эти споры прорастают и делятся на мега- и микрогаметофиты. У микрогаметофитов есть антеридии, которые, в свою очередь, производят сперму. У мегагаметофитов есть архегонии, которые выращивают яйцеклетки. Оплодотворение происходит, когда подвижные сперматозоиды микрогаметофита находят архегонии мегагаметофита и плавают внутрь, чтобы оплодотворить яйцеклетку.

Помимо гетероспории, отличительной чертой Isoetes (и других ликофитов) от папоротников является то, что их гаметофиты растут внутри спор. Это означает, что гаметофиты никогда не покидают защиту спор, которая их разносит, разрушая периспору (внешний слой спор) ровно настолько, чтобы позволить пройти гаметам. Это принципиально отличается от папоротников, где гаметофит - это фотосинтезирующее растение, подверженное воздействию элементов окружающей среды. Однако сдерживание создает отдельную проблему для Isoetes, заключающуюся в том, что гаметофиты не имеют возможности самостоятельно приобретать энергию. Isoetes sporophytes решают эту проблему, снабжая споры крахмалом и другими питательными веществами в качестве резерва энергии для возможных гаметофитов. Хотя это и не гомологичный процесс, это обеспечение в некоторой степени аналогично другим способам инвестирования ресурсов потомства в семенные растения, такие как фрукты и семена. Степень, в которой ресурсы, поступающие в мегаспоры, также поддерживают рост нового спорофита, неизвестна в Isoetes.

Репродуктивный цикл Isoetes. Диплоидный спорофит (A) производит микроспорангии и мегаспорангии, которые расположены у основания листа. Поперечный разрез растения (B) показывает, что мегаспорангии расположены ближе к наружным листьям (2), а микроспорангии сконцентрированы в центре (1). Через мейоз спорангии производят гаплоидные споры (C). Мегаспорангии образуют мегаспоры (3), которые становятся женскими гаметофитами, а микроспорангии производят микроспоры (4), которые становятся мужскими гаметофитами. Гаметофиты прорастают внутри споры, растрескивая внешний слой, известный как периспора (5), когда они растут через митоз, обнажая репродуктивные органы (6). Сперма мужских гаметофитов обнаруживает клетки шеи архегонии на женском гаметофите (6) и спускается вниз, чтобы оплодотворить яйцеклетку. Формируется диплоидный эмбрион, и молодой спорофит (D) быстро создается посредством митоза, в конечном итоге превращаясь в другого взрослого спорофита.

Рассредоточение

Распространение спор происходит в основном в воде ( гидрохория ), но также может происходить через прикрепление к животным ( зоохория ) и в результате проглатывания ( эндозоохория ). Это одна из причин, предложенных для украшения споры, при этом некоторые авторы демонстрируют, что определенные рисунки кажутся хорошо приспособленными для прикрепления к соответствующим животным, таким как водоплавающие птицы. Другим важным элементом расселения является наблюдение, что у некоторых видов Isoetes внешняя оболочка мегаспор имеет карманы, в которых скапливаются микроспоры, состояние, известное как синаптоспория. Как правило, гетероспория означает, что колонизация и длительное распространение более трудны из-за того, что одна спора не может вырастить двуполый гаметофит и, следовательно, не может создать новую популяцию из одной споры, как это может случиться в гомоспоровых папоротниках. Isoetes может смягчить эту проблему за счет прилипания микроспор к мегаспорам, что значительно увеличивает вероятность успешного оплодотворения при распространении.

Разновидность

По состоянию на ноябрь 2019 года в Plants of the World Online были приняты следующие существующие виды:

Многие виды, такие как луизианская иголка и образующая циновку иголка, находятся под угрозой исчезновения . Несколько видов Isoetes обычно называют травой Мерлина , особенно I. lacustris , но также и исчезающий вид I. tegetiformans .

Эволюция

Ископаемые экземпляры I. beestonii были обнаружены в породах, относящихся к поздней перми . Полынки считаются ближайшими дошедшими до нас родственниками ископаемого дерева лепидодендрона , с которым у них есть некоторые необычные особенности, включая развитие древесины и коры, измененную систему побегов, действующую как корни, биполярный рост и вертикальное положение.

 
 

†  Lepidodendrales

 
 
 

†  Плевромея

 
 
 

†  Наторстиана

 
 

Изотес

 
 
 
 

использованная литература

внешние ссылки