Гипераккумулятор - Hyperaccumulator

Hyperaccumulator этого растение может расти в почве или в воде с очень высокими концентрациями металлов , поглощающие эти металлы через свои корни, и обогатительную чрезвычайно высокие уровни металлов в их тканях. Металлы сконцентрированы на уровнях, токсичных для близкородственных видов, не приспособленных к произрастанию на металлоносных почвах. По сравнению с видами, не обладающими гипераккумуляцией, корни-гипераккумуляторы извлекают металл из почвы с большей скоростью, быстрее переносят его к своим побегам и накапливают большие количества в листьях и корнях. Было показано, что способность к гипераккумуляции токсичных металлов по сравнению с родственными видами обусловлена ​​различной экспрессией генов и регуляцией одних и тех же генов у обоих растений.

Гипераккумулирующие растения интересны своей способностью извлекать металлы из почв загрязненных участков ( фиторемедиация ), чтобы вернуть экосистему в менее токсичное состояние. Растения также могут использоваться для добычи металлов из почв с очень высокими концентрациями ( фитодобыча ) путем выращивания растений, а затем сбора их для получения металлов в тканях.

Генетическое преимущество гипераккумуляции металлов может заключаться в том, что токсические уровни тяжелых металлов в листьях отпугивают травоядных или повышают токсичность других метаболитов против травоядных.

Физиологическая основа

Металлы преимущественно накапливаются в корнях, вызывая несбалансированное соотношение концентраций металлов в побегах и корнях у большинства растений. Однако в гипераккумуляторах соотношение концентраций металлов в побегах и корнях аномально выше в листьях и намного ниже в корнях. По мере того, как происходит этот процесс, металлы эффективно перемещаются от корня к побегу, что повышает их способность защищать корни от токсичности металлов.

Углубляемся в толерантность: на протяжении всего исследования гипераккумуляции возникает загадка с толерантностью. Есть несколько разных пониманий толерантности, связанной с накоплением; однако есть несколько общих черт. Факты свидетельствуют о том, что черты толерантности и накопления отделены друг от друга и регулируются генетическими и физиологическими механизмами. Более того, физиологические механизмы в отношении толерантности классифицируются как исключение: когда движение металлов на границах раздела почва / корень или корень / побег заблокировано, или как накопление: когда поглощение металлов, которые были признаны недействительными. токсичные допускаются в надземные части растений.

Характеристики определенных физиологических элементов:

Есть определенные характеристики, присущие определенным видам. Например, при низком содержании цинка у Thlaspi caerulescens накопились более высокие концентрации цинка по сравнению с другими видами растений, не являющихся аккумуляторами. Дальнейшие данные показали, что при выращивании T. caerulescens на почве с достаточным количеством заражения этот вид накапливал цинка в 24-60 раз больше, чем накопилось Raphanus sativus (редис). Кроме того, возможность экспериментального управления концентрациями металлов в почве с помощью почвенных добавок позволила исследователям определить максимальные концентрации в почве, которые могут переносить виды с гипераккумуляцией, и минимальные концентрации в почве для достижения гипераккумуляции. Кроме того, с этими данными возникли две различные категории гипераккумуляции: активная и пассивная гипераккумуляция. Активная гипераккумуляция достигается при относительно низких концентрациях в почве. Пассивная гипераккумуляция вызвана чрезвычайно высокими концентрациями в почве.

Генетическая основа

Несколько семейств генов участвуют в процессах гипераккумуляции, включая активацию абсорбции и секвестрации тяжелых металлов. Эти гены гипераккумуляции (гены HA) обнаружены у более чем 450 видов растений, включая модельные организмы Arabidopsis и Brassicaceae . Экспрессия таких генов используется, чтобы определить, способен ли вид к гипераккумуляции. Экспрессия генов НА обеспечивает растение способностью поглощать и связывать металлы, такие как As, Co, Fe, Cu, Cd, Pb, Hg, Se, Mn, Zn, Mo и Ni, в 100–1000 раз больше, чем у сестринских видов или населения.

Способность к гипераккумуляции определяется двумя основными факторами: воздействием окружающей среды и экспрессией семейства генов ZIP. Хотя эксперименты показали, что гипераккумуляция частично зависит от воздействия окружающей среды (т.е. только растения, подвергшиеся воздействию металла, наблюдаются с высокими концентрациями этого металла), гипераккумуляция в конечном итоге зависит от присутствия и активации генов, участвующих в этом процессе. Было показано, что способность к гипераккумуляции может передаваться по наследству у Thlaspi caerulescens (Brassicaceae) и других. Поскольку существует большое разнообразие гипераккумулирующих видов, относящихся к разным семействам растений, вполне вероятно, что гены HA обычно выбирались экологически. У большинства гипераккумулирующих растений основным механизмом транспорта металлов являются белки, кодируемые генами семейства ZIP, однако наблюдались также вовлечение других семейств, таких как семейства HMA, MATE, YSL и MTP. Семейство генов ZIP - это новое семейство генов, специфичных для растений, которые кодируют переносчики Cd, Mn, Fe и Zn. Семейство ZIP играет роль в поставке Zn металлопротеинам.

В одном исследовании Arabidopsis было обнаружено, что металлофит Arabidopsis halleri экспрессирует члена семейства ZIP, который не экспрессируется у сестринских видов, не являющихся металлофитами. Этот ген был транспортером, регулируемым железом (IRT-белок), который кодировал несколько первичных транспортеров, участвующих в клеточном поглощении катионов выше градиента концентрации. Когда этот ген трансформировали в дрожжи, наблюдалась гипераккумуляция. Это указывает на то, что сверхэкспрессия генов семейства ZIP, кодирующих переносчики катионов, является характерной генетической особенностью гипераккумуляции. Другое семейство генов, которое повсеместно наблюдается в гипераккумуляторах, - это семейства ZTP и ZNT. Исследование T. caerulescens идентифицировало семейство ZTP как семейство, специфичное для растений, с высоким сходством последовательностей с другим транспортером цинка4. Оба семейства ZTP и ZNT, как и семейство ZIP, являются переносчиками цинка. У гипераккумулирующих видов наблюдалось, что эти гены, особенно аллели ZNT1 и ZNT2, хронически сверхэкспрессируются.

Хотя точный механизм, с помощью которого эти гены способствуют гипераккумуляции, неизвестен, паттерны экспрессии сильно коррелируют с индивидуальной способностью к гипераккумуляции и воздействием металлов, подразумевая, что эти семейства генов играют регулирующую роль. Поскольку присутствие и экспрессия семейств генов переносчиков цинка широко распространены в гипераккумуляторах, способность накапливать широкий спектр тяжелых металлов, скорее всего, связана с неспособностью переносчиков цинка различать определенные ионы металлов. Реакция растений на гипераккумуляцию любого металла также подтверждает эту теорию, поскольку было обнаружено, что AhHMHA3 экспрессируется у гипераккумулирующих особей. Было установлено, что AhHMHA3 экспрессируется в ответ на детоксикацию Zn и помогает ей. В другом исследовании, в котором использовались металлофитные и неметаллофитные популяции Arabidopsis , обратные скрещивания показали плейотропию между толерантностями к Cd и Zn. Этот ответ предполагает, что растения неспособны обнаруживать определенные металлы, и что гипераккумуляция, вероятно, является результатом сверхэкспрессированной транспортной системы Zn.

Было высказано предположение, что общий эффект этих паттернов экспрессии помогает в защитных системах растений. В одной из гипотез, «гипотезы элементарной защиты», представленной Poschenrieder, предполагается, что экспрессия этих генов способствует защите от травоядных или патогенов, делая ткани токсичными для организмов, пытающихся питаться этим растением. Другая гипотеза, «совместная гипотеза», выдвинутая Бойдом, предполагает, что экспрессия этих генов способствует системной защите.

Транспортеры металла

Важным признаком гипераккумулирующих видов растений является усиленная транслокация поглощенного металла к побегу. Токсичность металлов переносится видами растений, которые произрастают в металлоносных почвах. Исключение, при котором растения сопротивляются чрезмерному поглощению и переносу металлов, и поглощение и секвестрация, при которых растения собирают огромное количество металла и передают его побегам, где он накапливается, являются двумя основными методами устойчивости к металлам. Гиперактинтиляторы - это растения, обладающие как вторым методом, так и способностью поглощать более чем в 100 раз более высокие концентрации металлов, чем обычные организмы.

T. caerulescens встречается в основном в почвах, богатых Zn / Pb, а также в серпентинах и неминерализованных почвах. Было обнаружено, что это гипераккумулятор цинка. Из-за его способности извлекать из почвы огромное количество тяжелых металлов. При выращивании на слабо загрязненных почвах близкий вид Thlaspi ochroleucum является устойчивым к тяжелым металлам растением, но накапливает в побегах гораздо меньше Zn, чем T. caerulescens. Таким образом, Thlaspi ochroleucum не является гипераккумулятором, а принадлежащий к тому же семейству T. caerulescens является гипераккумулятором. Передача Zn от корней к побегам у этих двух видов значительно различалась. T. caerulescens имел гораздо более высокие уровни концентрации Zn в побегах / корнях, чем T. ochroleucum, у которых всегда были более высокие концентрации Zn в корнях . При отказе от цинка количество цинка, ранее накопленного в корнях у T.caerulescens, уменьшалось даже в большей степени, чем у T. ochroleucum, с одновременным увеличением количества цинка в побегах. Снижение содержания Zn в корнях может быть в основном связано с переносом к побегам, поскольку объем Zn в побегах увеличился за тот же промежуток времени.

Транспортер тяжелых металлов , кДНК, опосредует захват Zn2 + с высоким сродством, а также захват Cd2 + с низким сродством. Этот переносчик экспрессируется на очень высоком уровне в корнях и побегах гипераккумулятора. Согласно (Pence et., Al. 1999), сверхэкспрессия гена-транспортера Zn, ZNT1, в ткани корня и побегов является важным компонентом признака гипераккумуляции цинка у T. caerulescens. Было показано, что эта повышенная экспрессия генов является основой повышенного поглощения Zn21 из почвы корнями T. caerulescens, и возможно, что тот же процесс лежит в основе повышенного поглощения Zn21 клетками листа.

Смотрите также

использованная литература

13. Сури З, Карими Н., Луиза М. Сандалио. 2017. Стратегии гипераккумуляции мышьяка: обзор. Границы клеточной биологии и биологии развития. 5, 67. DOI: 10.3389 / fcell.2017.00067.