Hamamelidaceae - Hamamelidaceae

Гамамелидовые
Fothergilla major (Ольха ведьма)
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Покрытосеменные
Клэйд :	Eudicots
Заказ:	Камнеломки
Семья:	Hamamelidaceae R.Br.
Тип род
Гамамелис Л.
Подсемейства
См. Текст
Ареал Hamamelidaceae.

Гамамелисовый , обычно называют ведьму-ореховыми семьями, является семьей из цветущих растений в порядке камнеломкоцветных . Клода состоит из кустарников и небольших деревьев, расположенных в древесной кладе ядра камнеломки. Более ранняя система, система Кронквиста , признавала Hamamelidaceae в отряде Hamamelidales .

Описание

Hamamelidaceae отличаются от других семейств Saxifragales из-за ряда цветочных характеристик, которые, как правило, одинаковы для всех родов. Однородные характеристики включают прилистники на стеблях с листьями, часто имеющими 2-х ранговую форму. Роды обычно имеют гинецей с двумя плодолистиками , хотя некоторые виды демонстрируют вариации. Другие характеристики включают многоклеточное рыльце с неглубокими сосочками или гребнями.

Пыльники

Строение пыльника и способы раскрытия считаются одними из наиболее важных характеристик в систематике и эволюции гамамелид. Пыльники у гамамелид в среднем короче, чем у других семейств камнеломковых. Отверстия пыльников створок - уникальные плейсморфные особенности, которые контрастируют с простыми продольными прорезями пыльников у верхних гамамелид, где пыльца преимущественно ветряная.

У Hamamelidaceae встречаются три типа пыльников:

• Тип 1) Тека (или оболочка пыльника) открывается как окно с двумя створками; обыкновенный пыльник.
• Тип 2) Есть одно отверстие клапана, открывающее два мешочка с пыльцой. Пять родов в подсемейство Hamamelidoideae, приурочены к южному полушарию ( Trichcladus , Dicoryphe , Ostrearia , Neostrearia , Noahdendron ) , как известно, этот тип пыльников.
• Тип 3) Один клапан открывает крыло пыльника по направлению к центру цветка, обнажая один пыльцевой мешок. Известно, что два рода Exbucklandia и Hamamelis имеют этот тип пыльников.

Цветочная пыльца

У растений Hamamelidaceae липкая пыльца , которая, возможно, повлияла на тип опыления, наблюдаемый в этом семействе. Опыление происходит преимущественно насекомыми или ветром. Однако известно, что опыляемый насекомыми род Disanthus опыляет ветром (хотя и неэффективно) в случае, если опылители не посещают его цветы. Род Rhodoleia уникален, потому что опыляется птицами.

Структура пыльцы у нижних гамамелид относительно однородна. Рисунок пыльцы трехглавый с сетчатыми экзинами .

Цветы

Лепестки Hamamelidaceae обычно узкие и ленточные. Исключение составляют роды Corylopsis и Rhodoleia , у которых лепестки лопатообразной или округлой формы.

Цветки Hamamelidaceae в большинстве своем обоеполые с околоцветниками, которые при созревании образуют плоды, расположенные в виде шипов, кистей или неглобковидных головок.

Системы разведения

Анемофильные группы Hamamelidaceae часто бывают андромнодомными . Самонесовместимость является обычным явлением, но самосовместимость встречается у некоторых родов, таких как гамамелис .

Таксономия

Летопись окаменелостей относится к эоцену . Hamamelidaceae был основан Брауном в 1818 году как Hamamelideae, включая четыре рода. Филогенетические отношения к гамамелисовому было пересмотрены несколько раз , начиная с первой всеобъемлющей классификацией семьи в 1930 г. разъясняются в 1998 году молекулярно - филогенетической работой покрытосеменной ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ Group (APG) , который поместил семью в пределах eudicot порядка камнеломкоцветный . При этом он разделил одно из существующих подсемейств, Altingioideae, которое сформировало базальную группу , в его собственное семейство внутри отряда, Altingiaceae .

Подразделение

Подсемейства

Инфрасемейная классификация Hamamelidaceae была противоречивой и претерпела ряд пересмотров, основанных на морфологии, наиболее известными из которых являются классификации Хармса (1930) и Эндресса (1989).

Морфологические исследования и исследования ДНК подтвердили монофилию Hamamelidoideae и признали разделение подсемейства Rhodoleioideae и Disanthoideae и недавно созданных Mytilarioideae.

Отношения между Exbucklandioideae и другими подсемействами оказались противоречивыми. Неразрешенная монофилия Exbucklandioideae и клад Disanthoideae, Rhodoleioideae, Exbucklandioideae или даже Mytilarioideae, являющаяся сестринской кладой Hamamelidoideae, могла быть результатом различных методологий ДНК, которые исследователи использовали для создания филогенетических деревьев, а также включения или исключения определенных родов, используемых в качестве чужеродных. в своих анализах. Тем не менее, сестринские отношения Disanthoideae и Hamamelidoideae хорошо поддерживаются, хотя некоторые исследователи не поддерживают это. Сильная поддержка превращения Altingioideae в семью получила признание в учебниках и Группе филогении покрытосеменных . Продолжаются исследования, направленные на выяснение глубоких взаимоотношений подсемейств Hamamelidaceae путем включения целых или фрагментарных свидетельств окаменелостей.

Hamamelidaceae включает 27-30 родов и 80-140 видов, распределенных между пятью-шестью подсемействами . Подсемейства - Exbucklandioideae, Rhodoleioideae, Mytilarioideae, Disanthoideae, Hamamelidoideae и Altingioideae, которые в некоторых недавних обработках были возведены в семейство Altingiaceae . Многие подсемейства являются монотипными, и большинство видов относится к семейству Hamamelidoideae, которое насчитывает 22 рода.

Давний вопрос о том, должны ли Altingioideae быть отдельным семейством, был оценен и подтвержден морфологическими и молекулярно-филогенетическими исследованиями. Получившаяся подсемейная структура была в конечном итоге решена в серии молекулярных исследований в конце 1990-х годов, в результате чего было выделено пять различных подсемейств, большинство из которых принадлежат к номинативному подсемейству Hamamelidoideae:

Подсемейства (количество родов)

• Exbucklandioideae (1 род; Exbucklandia )
• Rhodoleioideae (1 род; Rhodoleia )
• Mytilarioideae (2 родов; Mytilaria , Chunia )
• Disanthoideae (1 род; Disanthus )
• Hamamelidoideae (22 рода; см. Племена ниже)

Племена

Относительно большой размер подсемейства Hamamelidoideae и его дальнейшее подразделение на трибы также были предметом изучения и споров. Сейчас признано шесть племен. Пересмотренная структура значительно сократила Hamamelideae до монотипического таксона, который ранее был разделен на подтрибы:

• Corylopsideae (1 род; Corylopsis )
• Dicorypheae (5 родов; Dicoryphe , Trichocladus , Neostrearia , Noahdendron , Ostrearia )
• Eustigmateae (4 родов; Eustigma , Fortunearia , Sinowilsonia , Molinadendron )
• Fothergilleae (7 родов; Fothergilla , Parrotiopsis , Parrotia , Shaniodendron , Sycopsis , Distylium , Distyliopsis )
• Hamamelideae (1 род; Hamamelis )
• Loropetaleae (4 родов; лоропеталум (включая Tetrathyrium ), Maingaya , Embolanthera , Matudaea )

Роды

Распространение и среда обитания

Hamamelidaceae были широко распространены в Северном полушарии в верхнем меловом и раннем третичном периоде . Четвертичное оледенение в Северном полушарии вызвало вымирание многих видов и ограниченное распространение других. Hamamelidaceae были полностью уничтожены из Европы вместе с множеством других родов растений, которые не смогли избежать ледяных щитов из-за географического положения (Средиземное море и Альпы образуют барьеры, которых не было в Северной Америке и Азии).

Самое крупное подсемейство Hamamelidoideae в настоящее время распространено в Северной Америке, а также в Западной и Восточной Азии. Подтриба Hamamelidoideae Dicoryphinae в настоящее время ограничена африканским (включая Мадагаскар и Коморские острова ) и австралийским континентами. Disanthoideae и Rhodoleioideae в настоящее время распространены только на юг Китая и Кавказский регион. Mytilarioideae встречается только в Восточной Азии. Altingioideae в настоящее время ограничен Восточной Азией и Западной Азией и Северной Америкой между Центральной Мексикой и Белизом .

Рекомендации

Библиография