Гликогенез - Glycogenesis
Гликогенез - это процесс синтеза гликогена , при котором молекулы глюкозы добавляются к цепям гликогена для хранения. Этот процесс активируется в периоды покоя после цикла Кори в печени , а также активируется инсулином в ответ на высокий уровень глюкозы .
Шаги
- Глюкоза превращается в глюкозо-6-фосфат под действием глюкокиназы или гексокиназы с превращением АТФ в АДФ.
- Глюкозо-6-фосфат превращается в глюкозо-1-фосфат под действием фосфоглюкомутазы , проходя через обязательный промежуточный глюкозо-1,6-бисфосфат .
- Глюкозо-1-фосфат превращается в UDP-глюкозу под действием фермента UDP-глюкозопирофосфорилазы . Пирофосфат образуется, который затем гидролизуют пирофосфатазы на две молекулы фосфата.
- Фермент гликогенин необходим для создания первоначальных коротких цепей гликогена, которые затем удлиняются и разветвляются другими ферментами гликогенеза. Гликогенин , гомодимер, имеет остаток тирозина на каждой субъединице, который служит якорем для восстанавливающего конца гликогена. Первоначально около семи молекул UDP-глюкозы добавляются гликогенином к каждому остатку тирозина, образуя α (1 → 4) связи.
- Как только образуется цепь из семи мономеров глюкозы, гликогенсинтаза связывается с растущей цепью гликогена и добавляет UDP-глюкозу к 4-гидроксильной группе глюкозильного остатка на невосстанавливающем конце цепи гликогена, образуя больше α (1 → 4) облигации в процессе.
- Разветвления образуются ферментом разветвления гликогена (также известным как амило-α (1: 4) → α (1: 6) трансгликозилаза), который переносит конец цепи на более раннюю часть через гликозидную связь α-1: 6, образуя ветви, которые в дальнейшем растут за счет добавления большего количества гликозидных единиц α-1: 4.
Метаболизм обычных моносахаридов , включая гликолиз , глюконеогенез , гликогенез и гликогенолиз |
---|
Контроль и регулирование
Гликогенез реагирует на гормональный контроль.
Одной из основных форм контроля является разнообразное фосфорилирование гликогенсинтазы и гликогенфосфорилазы. Это регулируется ферментами под контролем гормональной активности, которая, в свою очередь, регулируется многими факторами. Таким образом, существует множество различных возможных эффекторов по сравнению с аллостерическими системами регуляции.
Адреналин (адреналин)
Гликогенфосфорилаза активируется фосфорилированием, тогда как гликогенсинтаза ингибируется.
Гликогенфосфорилаза превращается из своей менее активной формы «b» в активную форму «a» под действием фермента фосфорилазы киназы. Этот последний фермент сам активируется протеинкиназой А и дезактивируется фосфопротеинфосфатазой-1.
Сама протеинкиназа А активируется гормоном адреналином. Адреналин связывается с рецепторным белком, который активирует аденилатциклазу. Последний фермент вызывает образование циклического АМФ из АТФ ; две молекулы циклического АМФ связываются с регуляторной субъединицей протеинкиназы A, которая активирует ее, позволяя каталитической субъединице протеинкиназы A диссоциировать от сборки и фосфорилировать другие белки.
Возвращаясь к гликогенфосфорилазе, менее активная форма «b» может сама активироваться без конформационных изменений. 5'АМР действует как аллостерический активатор, тогда как АТФ является ингибитором, как уже было замечено в отношении контроля фосфофруктокиназы , помогая изменять скорость потока в ответ на потребность в энергии.
Адреналин не только активирует гликогенфосфорилазу, но также ингибирует гликоген-синтазу. Это усиливает эффект активации гликогенфосфорилазы. Это ингибирование достигается с помощью аналогичного механизма, так как протеинкиназа А фосфорилирует фермент, что снижает активность. Это называется координированным взаимным контролем. Обратитесь к гликолизу для получения дополнительной информации о регуляции гликогенеза.
Ионы кальция
Ионы кальция или циклический АМФ (цАМФ) действуют как вторичные посредники. Это пример отрицательного контроля. Ионы кальция активируют киназу фосфорилазы. Это активирует гликогенфосфорилазу и ингибирует гликогенсинтазу.