Обнаружение признаков (нервная система) - Feature detection (nervous system)
Обнаружение признаков - это процесс, с помощью которого нервная система сортирует или фильтрует сложные естественные стимулы, чтобы извлекать поведенчески релевантные сигналы , которые с высокой вероятностью связаны с важными объектами или организмами в их среде, в отличие от нерелевантного фона или шума.
Детекторы признаков - это отдельные нейроны или группы нейронов в головном мозге, которые кодируют значимые для восприятия стимулы. Детекторы признаков на ранних этапах сенсорного пути обычно обладают простыми свойствами; позже они становятся все более и более сложными, поскольку особенности, на которые они реагируют, становятся все более и более конкретными.
Например, простые клетки зрительной коры головного мозга домашней кошки ( Felis catus ) реагируют на края - особенность, которая чаще встречается у объектов и организмов в окружающей среде. Напротив, фон естественной визуальной среды имеет тенденцию быть шумным - подчеркивая высокие пространственные частоты, но не имея расширенных границ. Выборочная реакция на расширенный край - яркую линию на темном фоне или наоборот - выделяет близкие или очень большие объекты. Детекторы краев полезны для кошек, потому что края не часто встречаются в фоновом «шуме» визуальной среды, что не имеет большого значения для животного.
История
В начале истории сенсорной нейробиологии физиологи придерживались идеи о том, что нервная система обнаруживает определенные особенности стимулов, а не точно копирует сенсорный мир на сенсорную карту в мозгу. Например, они поддерживали идею о том, что визуальная система обнаруживает определенные особенности визуального мира. Это мнение контрастировало с метафорой, что сетчатка действует как камера, а мозг действует как пленка, которая сохраняет все элементы, не делая предположений о том, что важно в окружающей среде. Только в конце 1950-х годов гипотеза детектора признаков была полностью разработана, и за последние пятьдесят лет она стала движущей силой большинства работ по сенсорным системам.
Гораций Б. Барлоу был одним из первых исследователей, использовавших концепцию детектора признаков, чтобы связать рецептивное поле нейрона с определенным поведением животного. В 1953 г. электрофизиологические записи, сделанные HB Barlow с иссеченной сетчаткой лягушки, предоставили первое свидетельство наличия тормозящего окружения в рецептивном поле ганглиозных клеток сетчатки лягушки. Что касается «включенных-выключенных» ганглиозных клеток, которые реагируют как на переход от света к темноте, так и на переход от темноты к свету, а также имеют очень ограниченные воспринимающие поля угла зрения (размером примерно с муху на расстоянии, которое лягушка могла ударить), заявил Барлоу: «Трудно избежать вывода о том, что блоки включения-выключения соответствуют стимулу и действуют как детекторы мух». В том же году Стивен Куффлер опубликовал in vivo доказательства наличия возбуждающего центра, тормозящей архитектуры окружения в ганглиозных клетках сетчатки млекопитающих, что еще раз подтвердило предположение Барлоу о том, что двухпозиционные блоки могут кодировать поведенчески релевантные события.
Идея Барлоу о том, что определенные клетки сетчатки могут действовать как «детекторы признаков», была под влиянием Эдриана Эдриана и Николааса Тинбергена . Эдриан, советник Барлоу, был первооткрывателем частотного кода - наблюдения, что сенсорные нервы передают интенсивность сигнала через частоту их возбуждения. С другой стороны, во время карьеры Барлоу Николаас Тинберген представил концепцию механизма врожденного высвобождения (IRM) и знакового стимула . IRM - это жестко запрограммированные механизмы, которые дают животному врожденную способность распознавать сложные стимулы. Знаковый стимул - это простой ограниченный стимул, включающий только необходимые характеристики стимула, способные вызвать поведенческую реакцию. Исследование Тинбергеном клевания у птенцов сельдевой чайки показало, что клевание может быть вызвано любым длинным стержнем в форме клюва с красным пятном на конце. Позднее в своей статье Барлоу сравнил знаковый стимул с паролем, который либо принимался, либо отклонялся детектором признаков. Принятые пароли будут содержать функции, необходимые для запуска определенных поведенческих реакций у животного.
В конце 1950-х годов Джером Леттвин и его коллеги начали расширять гипотезу обнаружения признаков и прояснять взаимосвязь между отдельными нейронами и сенсорным восприятием. В своей статье «Что глаз лягушки говорит мозгу лягушки» Леттвин и др. (1959) изучали не только механизмы для дискриминации сигналов помех в сетчатке лягушки, и были в состоянии идентифицировать четыре класса ганглиозных клеток лягушки сетчатки: детекторы замедленных контрастные , чистые детекторы выпуклости (или детекторы ошибок ), двигающиеся краевые детекторов , и чистые затемняющие детекторы.
В том же году Дэвид Хьюбел и Торстен Визель начали исследование свойств нейронов зрительной коры головного мозга кошек, обрабатываемых зрительной системой млекопитающих. В своей первой статье в 1959 году Хьюбел и Визель взяли записи отдельных клеток полосатой коры головного мозга кошек, находящихся под легким наркозом. Сетчатку кошек стимулировали индивидуально или одновременно световыми пятнами разного размера и формы. На основе анализа этих записей Хьюбел и Визель определили ориентационно-селективные клетки в зрительной коре головного мозга кошки и создали карту рецептивного поля корковых клеток. В то время круглые световые пятна использовались в качестве стимулов при исследовании зрительной коры. Однако Хьюбел и Визель заметили, что прямоугольные полосы света были более эффективными стимулами (то есть более естественными стимулами), чем круглые пятна света, если ориентация была отрегулирована под правильным углом, подходящим для каждой ганглиозной клетки. Эти так называемые простые ячейки позже были названы детекторами штрихов или детекторами края. Сравнивая рецептивные поля нейронов в полосатой коре кошки с концентрическими "включенными" и "выключенными" рецептивными полями, идентифицированными в ганглиозных клетках кошек Kuffler et al., Хьюбел и Визель заметили, что, хотя и "включены", и "выключены" области присутствовали в полосатом коре головного мозга, они не располагались концентрическими кругами. Открыв эти уникально ориентированные рецептивные поля, Хьюбел и Визель пришли к выводу, что в зрительной коре головного мозга кошки существуют избирательные по ориентации клетки.
Во второй крупной статье Хьюбел и Визель распространили свою технику на более сложные области зрительной коры, пытаясь понять разницу между кортикальными рецептивными полями и латеральными полями коленчатого вала. Они заметили, что кора полосатого тела кошки содержит больше клеток, чем латеральное коленчатое тело, и пришли к выводу, что кора головного мозга нуждается в большом количестве нейронов для переваривания большого количества информации, которую она получает. Экспериментируя, они обнаружили, что каждый нейрон в коре головного мозга отвечает за небольшую область поля зрения, а также имеет свою собственную ориентационную специфичность. На основании результатов этих измерений отдельных клеток в полосатом коре и латеральном коленчатом мозге Хьюбел и Визель постулировали, что простые рецептивные поля коры головного мозга приобретают сложность и запутанное пространственное расположение за счет паттернированной конвергенции множественных включенных или выключенных проекций латеральных коленчатых клеток. на отдельные корковые клетки.
Исследование зрительной коры головного мозга кошек, проведенное Хьюбелом и Визелем, вызвало интерес к гипотезе обнаружения признаков и ее актуальности для других сенсорных систем. Фактически, Т.Х. Баллок утверждал в 1961 году, что вестибулярная система игнорируется большинством современных исследований сенсорной системы, и предположил, что эквивалентная стимуляция вестибулярных органов может дать такие же интригующие результаты. Работа Хьюбела и Визеля также подняла вопрос: насколько далеко заходит иерархия визуальной обработки? В одном ответе на этот вопрос Леттвин ввел термин « клетки бабушки» в 1969 году для описания гипотетических клеток, которые настолько специфичны, что срабатывают только тогда, когда вы смотрите на лицо вашей бабушки.
Примеры
В видении жабы
.jpg)
Йорг-Петер Эверт был пионером в исследовании обнаружения признаков в зрении жаб. Он добился значительного прогресса, воспользовавшись естественным поведением обыкновенной жабы при ловле добычи. Чтобы изучить поведение жабы, он поместил жабу в цилиндрический стеклянный контейнер на фиксированном расстоянии от раздражителя. Затем Эверт повернул прямоугольную подвижную планку вокруг контейнера, пытаясь имитировать червеобразный объект добычи; посмотреть видео . Скорость поворота жабы использовалась для количественной оценки ориентировочного поведения жабы.
Эверт показал, используя пятна, стержни и квадратные стимулы разного размера, что жабы хватались за движущийся стержень, который двигался в направлении, параллельном его длинной оси, тогда как тот же стержень, ориентированный перпендикулярно направлению движения (античервячный) конфигурация) игнорировалась как добыча. Другая экспериментальная установка позволила червю или античервячным стимулам пересекать поле зрения жабы в разных направлениях в координатах xy, демонстрируя, что различение червя и античервя инвариантно при изменении направления движения. Он также показал, что жаба приседает и неподвижно реагирует на большой прямоугольник. Используя такие стимулы, как эти, Эверт установил, что система распознавания добычи в зрительном пути жабы основана на ряде врожденных механизмов высвобождения. В ответ на движущийся стимул, похожий на червя, жаба проявляла следующее поведение: ориентирование, щелканье или вытирание рта. С другой стороны, стимул против червя вызывал другой набор способов избегания: садиться или приседать. После определения сенсорных элементов распознавания каждого поведения с помощью этой экспериментальной установки, Эверт и его сотрудники изучили нейронные механизмы, управляющие системой распознавания добычи жабы, и нашли ряд детекторов признаков.
Эверт и его коллеги уже использовали электрическую точечную стимуляцию, чтобы идентифицировать оптическую оболочку как область, отвечающую за поведение поимки добычи, и обнаружили и зарегистрировали отдельные нейроны, избирательные к добыче, оптической оболочки у свободно движущихся жаб. Эти нейроны T5.2 будут увеличивать частоту разряда до щелчка или ориентировочной поведенческой реакции. В случае привязки нейроны перестанут активироваться на время щелчка. Очевидно, эти нейроны проявляют предпочтение в ответах на червячную конфигурацию стимулов движущихся стержней и поэтому могут считаться детекторами признаков. Чтобы получить общее представление об их свойствах, в последовательных экспериментах различные прямоугольные темные объекты с разной длиной ребер пересекают поле зрения жабы на ярком фоне с постоянной скоростью; тогда частота разряда нейрона T5.2 по направлению к такому объекту коррелирует с быстротой реакции жабы на захват добычи, выраженной задержкой ответа. Таким образом, обнаружение признаков жертвы - это не условие по принципу «все или ничего», а скорее вопрос степени: чем больше значение высвобождения объекта в качестве стимула жертвы, тем сильнее частота разряда нейрона T5.2, селективного по отношению к жертве, тем короче частота разряда у жабы. задержка реакции поимки добычи, и чем выше количество реакций поимки добычи в течение определенного периода времени (активность поимки добычи), так и наоборот.
Записи нескольких единиц показали, что объект-жертва активирует несколько соседних селективных нейронов, чьи рецептивные поля частично перекрываются. Это говорит о том, что более чем одна ячейка обнаружения добычи - т. Е. Ансамбль ячеек - сработает в высвобождающей системе захвата добычи.
Дальнейшее сравнение рецептивных полей тектальных нейронов и ганглиозных клеток сетчатки, классов R2 и R3, зарегистрированных у свободно движущихся жаб, показало, что чувствительные к размеру (T5.1) и селективные (T5.2) тектальные нейроны были способны к оценить абсолютный размер движущегося стимула, в то время как ганглиозные клетки сетчатки могли определить только визуальный угловой размер стимула. Другие селективные нейроны, наблюдаемые в оптической оболочке, включают нейроны возбуждения с широким полем поля, бинокулярные нейроны и нейроны, чувствительные к приближению.
Как объяснялось выше, покров зрительного нерва отвечает за ориентировочные и щелкающие реакции при ловле добычи; однако исследование Эверта также показало, что фокусная электрическая стимуляция таламической и претектальной областей мозга вызвала у жаб различные виды поведения избегания. В этих областях мозга также наблюдались детекторы признаков. Было замечено, что нейроны либо чувствительны к направлению к приближающимся крупным объектам, либо избирательны по размеру, либо чувствительны к неподвижным препятствиям. Определенные претектальные таламические нейроны типа TH3 показали предпочтение больших движущихся объектов и античервячную конфигурацию движущихся стержневых стимулов. Предполагается, что селективность детекторов тектальных признаков жертвы типа T5.2 определяется ингибирующими воздействиями претектальных детекторов против червей типа TH3. Претектальные поражения нарушали избирательность добычи.
Аксоны из чувствительных / избирательных нейронов оптического тектума и таламо-претектальной области затем контактируют с двигательными структурами в продолговатом мозге, образуя таким образом сенсомоторный интерфейс. Согласно Эверту, этот сенсомоторный интерфейс может служить «пусковым механизмом», который распознает сенсорные сигналы с помощью сборок сложных детекторов признаков и выполняет соответствующие двигательные реакции. Проанализировав нейронные потоки обработки в структурах ствола мозга, которые переводят стимулы визуальных знаков в поведенческие реакции, Эверт и его коллеги обнаружили нейронные петли, которые - в связи с различными структурами переднего мозга - модулируют, например изменяют или уточняют эту трансляцию.
У слабоэлектрической рыбы
Слабоэлектрические рыбы генерируют электрические поля для определения местоположения объекта и связи. У них есть специализированное электрическое восприятие, состоящее из бугристых и ампулярных электрорецепторов, расположенных на поверхности кожи и иннервируемых электросенсорной боковой линией. Так же, как и в зрительной системе жаб, электросенсорная система рыб со слабым электричеством извлекает черты из поведенчески релевантных стимулов и использует эти представления для дальнейшей обработки.
У гимнастической рыбы, показанной здесь Eigenmannia , первичные сенсорные нейроны в системе электрорецепторов являются простыми детекторами признаков, и они включают в себя ампулярные рецепторы , кодеры вероятности (P-единицы) и фазовые кодеры (T-единицы). P-единицы и T-единицы предназначены для получения информации об амплитуде и фазе стимула, соответственно, с очень небольшой обработкой. Единицы P и T различаются настройкой и порогом для вызова одиночного всплеска в ответ на синусоидальный стимул. P-блоки имеют высокий порог и широко настраиваются; Агрегаты T имеют низкие пороги и узкую настройку. Отдельная обработка информации продолжается, и первичные сенсорные нейроны передаются в долю электросенсорной боковой линии (ELL), где сферические клетки передают информацию о фазе или времени в более высокие центры, а пирамидные клетки кодируют информацию об амплитуде. В результате мы также рассматриваем класс сферических и пирамидальных ячеек, расположенных в ELL, как детекторы признаков. В частности, пирамидные клетки считаются детекторами признаков, которые реагируют на амплитуду стимула. Один класс пирамидных клеток, Е-клетки, реагирует на увеличение; вторые, I-клетки, реагируют на уменьшение амплитуды стимула, тогда как все периферические рецепторы являются Е-единицами.
Помимо пирамидных клеток и сферических клеток, более сложный детектор признаков существует в дорсальной полукруглой поверхности среднего мозга, потому что отдельные потоки амплитудной и фазовой информации сходятся на нейронах более высокого порядка, избирательных по знаку в этой области среднего мозга. Эти избирательные по знаку нейроны считаются детекторами признаков, потому что они срабатывают только при распознавании либо положительной разности частот между подавляющим сигналом и собственным сигналом рыбы, либо отрицательной разности частот. Афференты от этих двух типов нейронов, избирательных по знаку, затем сходятся на вершине нейрональной иерархии - ядре перед кардиостимулятором, которое помогает регулировать частоту разряда электрического органа в ответной реакции избегания помех .
В слуховой коре летучих мышей
В слуховой системе летучих мышей, как и в слуховых системах других позвоночных, первичные сенсорные афферентные нейроны, которые получают сигналы от волосковых клеток из ограниченной области кортиевого органа в улитке, являются простыми детекторами признаков. Эти структуры чувствительны к ограниченному диапазону частот и поэтому действуют как настроенные фильтры. Экспериментально Нобуо Суга и его коллеги (1990) отметили, что различные гармоники с постоянной частотой (CF) и частотной модуляцией (FM) возбуждали разные части базилярной мембраны из-за разницы частот в вызове. Волокна слухового нерва переносят эту слегка обработанную сенсорную информацию в ядро улитки, где информация либо сходится, либо расходится по параллельным путям. У Pteronotus parnellii , летучей мыши CF-FM, эти параллельные пути обрабатывают гармоники CF и FM отдельно и содержат нейроны, которые проявляют амплитуду, частоту и гармоническую избирательность. Эти пути сходятся в медиальном коленчатом теле, давая начало более сложным детекторам признаков, которые реагируют на определенные комбинации сигналов CF и FM.
В FM-FM областях слуховой коры Suga et al. (1993) идентифицировали чувствительные к комбинации нейроны, которые получают входные данные из нескольких источников. Шуга заметил, что область FM-FM выборочно реагирует на компонент (функцию) FM в вызове и в эхо. Более конкретно, отдельный блок FM1-FM2 требует ввода от блока, настроенного на частотный диапазон FM1, и второго блока, настроенного на частотный диапазон FM2, для срабатывания. Эти нейроны FM-FM можно рассматривать как сложные детекторы признаков, поскольку они чувствительны к определенной комбинации частот и определенной временной задержке между эхом и вызовом. Точное определение временной задержки между вызовом и эхом имеет решающее значение, поскольку позволяет летучей мыши измерить расстояние между собой и своей жертвой. Эта чувствительная к FM-FM область является лишь одним из примеров детектора признаков в слуховой коре летучих мышей. Область, чувствительная к CF-CF, также существует в слуховой коре, что в сочетании с областями FM-FM позволяет летучей мыши создавать карты для относительной скорости цели и расстояния до цели. Отслеживание ответов этих чувствительных к комбинации нейронов на участки слухового пути более высокого порядка показывает, что существуют нейроны с еще более высокими уровнями частотной и амплитудной избирательности.
Оппозиция
Основываясь на работе Schiffman's Sensation and Perception (2001), существование специфических и уникальных корковых клеток для обнаружения специфических особенностей является сомнительным. Он называет следующие причины:
- Клетка коры недостаточно точна и недостаточно тонко настроена для определенных объектов, и до некоторой степени большинство клеток реагируют на любой сложный раздражитель.
- Понятие детекторов специфических признаков ставится под сомнение по статистическим причинам. Несмотря на то, что у нас чрезвычайно большое количество кортикальных клеток, их недостаточно, чтобы записать еще большее количество деталей, функций и объектов в визуальной среде, чтобы назначить конкретную кортикальную клетку каждой из них.
- Наконец, если бы мы предположили, что все вышеупомянутое не соответствовало действительности, и что одна кортикальная клетка действительно могла записывать одну конкретную деталь, тогда, исходя из того факта, что клетки умирают, нам нужно было бы иметь ту же информацию, содержащуюся в резервной копии. ячейка (аналогично тому, как вы выполняете резервное копирование файлов на вашем компьютере). Если бы не было резервной копии, то гибель отдельной клетки привела бы к полной потере способности распознавать этот конкретный объект или особенность.
Разумной альтернативой детекторам признаков было бы то, что корковые клетки работают как сеть. Следовательно, распознавание лица является результатом обратной связи не одной отдельной клетки, а, скорее, большого количества клеток. Одна группа клеток будет специфически склонна к возбуждающим ответам на данную характеристику, например рост, в то время как другая будет чувствительна к движению. Это было частично доказано, поскольку в рецептивных полях клеток коры были идентифицированы три типа клеток: простые , сложные и гиперкомплексные .
Смотрите также
Заметки
Внешние ссылки
- Видео : «Обработка изображений в зрительной системе обыкновенной жабы - поведение, функции мозга, искусственная нейронная сеть »